La enfermedad de los mil chancros (TCD) es una enfermedad recientemente reconocida de ciertas nueces ( Juglans spp.). La enfermedad resulta de la actividad combinada del escarabajo de las ramas del nogal ( Pityophthorus juglandis ) y un hongo productor de chancro , Geosmithia morbida . [1] Hasta julio de 2010, la enfermedad solo se conocía en el oeste de los Estados Unidos , donde durante la última década ha estado involucrada en varias muertes masivas a gran escala de nueces, particularmente nogal negro, Juglans nigra . Sin embargo, a fines de julio de 2010 se encontró un brote bien establecido de la enfermedad en el área de Knoxville, Tennessee. Este nuevo hallazgo es el primero que la ubica dentro del área de distribución nativa de su huésped susceptible, el nogal negro. En 2013, se encontró un brote en la región de Veneto en Italia, donde la enfermedad se ha encontrado tanto en el nogal negro como en el nogal inglés . [2]
Los escarabajos adultos de las ramas del nogal son portadores de esporas del hongo Geosmithia morbida , que crece profusamente alrededor de la cámara de pupa de los escarabajos . Después de emerger de los árboles, los escarabajos excavan túneles en las ramas y troncos del nogal para producir galerías de huevos o refugios para pasar el invierno . El hongo se introduce en el árbol durante esta herida, donde posteriormente germina y crece.
El micelio del hongo coloniza inicialmente el tejido que rodea inmediatamente las galerías de los escarabajos. Sin embargo, en menos de un mes, los cancros negros, ovalados y oscuros se extienden considerablemente más allá de las galerías y pueden alcanzar más de 3 cm de longitud en huéspedes susceptibles (por ejemplo, el nogal negro). Al principio, estos cancros se desarrollan en el floema y los tejidos formados por el cambium del corcho . El área afectada es muy superficial y nunca muestra la forma de diana perenne de "cara abierta" típica de muchas enfermedades de cancro de los árboles (por ejemplo, el cancro de Nectria ). En cambio, en TCD la corteza permanece firmemente adherida a la cara del cancro, lo que hace que las áreas necróticas sean muy difíciles de observar. Los cancros de las ramas generalmente no son visibles hasta que se afeita la corteza exterior para exponer los túneles de los escarabajos, aunque durante las últimas etapas de la enfermedad puede formarse una mancha ámbar oscura en la superficie de la corteza en asociación con los cancros.
Cada vez que un escarabajo hace un túnel en un árbol, se inicia un chancro. Los chancros también pueden continuar expandiéndose y penetrando en el cambium del árbol. Cada una de estas lesiones destruye el floema y priva al árbol de su capacidad de almacenar y transportar nutrientes . A medida que avanza el TCD, los chancros se unen para rodear aún más las ramas, lo que restringe en gran medida el movimiento de nutrientes. A medida que el árbol se deteriora, se atraen más escarabajos de corteza y se forman más chancros. Finalmente, la enorme cantidad de ataques de escarabajos y la posterior formación de chancros abruman y matan al árbol. Los mil chancros son una enfermedad progresiva y sus efectos son el resultado de la culminación de una gran cantidad de chancros relativamente pequeños durante un período de tiempo.
En las etapas finales de la enfermedad, los síntomas externos se hacen visibles. El amarillamiento de las hojas en el exterior de la copa es a menudo el primer síntoma y puede estar restringido originalmente a una sola rama. Sin embargo, a medida que avanzan los efectos acumulativos del anillado, se ven afectadas áreas cada vez más grandes del árbol. El marchitamiento repentino de las hojas , que finalmente afecta a las ramas grandes, caracteriza la etapa final de la enfermedad de los mil cancros. En los hospedadores susceptibles , los árboles casi siempre mueren dentro de los 2 a 3 años posteriores a la primera observación de los síntomas externos del amarillamiento de las hojas.
El progreso de los mil chancros variará debido a varios factores, en particular la susceptibilidad del huésped. Parece haber un rango considerable de susceptibilidad al TCD entre varias especies de Juglans , siendo el Juglans nigra (nogal negro) particularmente susceptible. Por el contrario, el nogal de Arizona ( Juglans major ) parece ser bastante resistente a la enfermedad, con ataques de gorgojo de corteza limitados en gran medida a ramas de diámetro pequeño, el hongo crece en una extensión muy limitada y los efectos de la enfermedad rara vez, o nunca, progresan para involucrar grandes áreas del árbol. De manera similar, el nogal del sur de California ( Juglans californica ) y el nogal pequeño ( Juglans microcarpa ) pueden mostrar una resistencia bastante alta. El nogal del norte de California ( Juglans hindsii ) y el nogal persa (inglés) productor de nueces comerciales ( Juglans regia ) aparentemente muestran varios grados de susceptibilidad intermedia al TCD.
El milcancro es una enfermedad descrita recientemente y su participación en la mortalidad de los árboles aparentemente también es reciente. La primera nota publicada que involucraba muertes de nogales negros que probablemente se pueden atribuir al TCD ocurrió en el Valle de Espanola en el norte de Nuevo México en 2001. Los escarabajos de las ramas del nogal se asociaron con este grupo inusual de mortalidad de nueces, pero originalmente se pensó que la sequía era la causa. Una situación paralela ocurrió en el este de Colorado a principios de la década de 2000, donde se observaron muertes inexplicables de nogales negros en varios sitios ( Colorado Springs , Boulder , Westminster ) y originalmente se pensó que estaban asociadas con la sequía. Los escarabajos de las ramas del nogal se recuperaron posteriormente en 2004, lo que constituyó un nuevo récord estatal para la especie.
Esto parece haber sido precedido por una mortalidad inusual de nogales negros a mediados de la década de 1990 de causa indeterminada que se observó en las cercanías de Logan, Utah . En 1996 se realizaron recolecciones de escarabajos de las ramas del nogal en asociación con este brote. Una recolección de escarabajos de las ramas del nogal en 1988 del área de Provo , recolectada incidentalmente al barrer la vegetación , parece ser un precedente de la primera recolección de esta especie en el estado.
En los últimos 12 años se han registrado nuevos registros estatales del escarabajo de las ramas del nogal en varios otros estados del oeste, incluidos Oregón (1997), Idaho (2003) y Washington (2008). La mayoría de las recolecciones de estos estados estaban asociadas con la muerte masiva de nueces, aunque el escarabajo también se ha recolectado incidentalmente en trampas de embudo Lindgren utilizadas para el estudio de otras plagas forestales . Los registros del escarabajo de las ramas del nogal en California datan de 1959, cuando se encontró en el condado de Los Ángeles ; las extensiones de distribución conocidas para esta especie dentro del estado han aumentado ampliamente en los últimos años y ahora se sabe que está ampliamente distribuida dentro del estado.
Aunque desde 2002 se ha observado repetidamente y con regularidad que los escarabajos de las ramas del nogal están asociados a muertes inexplicables de nueces, se reconoció que su actividad por sí sola parecía insuficiente para producir todos los efectos que produce la enfermedad de los mil chancros. Fue necesario el descubrimiento del hongo Geosmithia, no descrito anteriormente , y una apreciación de su papel en la producción de chancros, para completar la comprensión de cómo puede desarrollarse la enfermedad.
La descripción inicial de la enfermedad de los mil cancros fue elaborada a principios de 2008 por investigadores de la Universidad Estatal de Colorado y posteriormente se amplió la información para alertar a los investigadores , arboricultores y otras personas interesadas en el cuidado de la salud de los árboles. Esto condujo a numerosos nuevos registros de TCD en el oeste de los EE. UU. durante 2008 y 2009. La descripción inicial de la enfermedad de los mil cancros en una revista arbitrada se produjo en agosto de 2009. Se han celebrado simposios dedicados a esta nueva enfermedad en la Reunión Anual de la Sociedad Entomológica de Estados Unidos en diciembre de 2008 y en una reunión patrocinada por el Departamento de Agricultura de Missouri en St. Louis durante el 3 y 4 de noviembre de 2009.
La enfermedad de los mil chancros se puede propagar al mover madera de nogal negra infectada. Los árboles destinados al envío deben inspeccionarse para detectar la muerte regresiva, los chancros y las galerías después de la cosecha. Actualmente, no se sabe que G. morbida o el escarabajo de la rama del nogal ( Pityophthorus juglandis ) se transporten con semillas de nogal. [3] Actualmente, no hay terapia química ni prevención disponible para la enfermedad, lo que dificulta el control de la propagación de la enfermedad desde el oeste hasta el este de los Estados Unidos. La madera de los árboles infectados aún se puede utilizar con valor comercial, pero se deben seguir medidas de seguridad como quitar la corteza, el floema y el cambium para reducir el riesgo de propagar la enfermedad con el envío. [4] Se han establecido cuarentenas en algunos estados para reducir el posible movimiento de hongos o escarabajos de esa región. El 17 de mayo de 2010, el Director del Departamento de Agricultura de Michigan emitió una cuarentena de los estados afectados para proteger la ecología y la producción de nogal negro de Michigan. [5] Ponerse en contacto con las entidades adecuadas sobre posibles infecciones es importante para detener o retardar la propagación de la enfermedad de los mil chancros.
El género Geosmithia (Ascomycota: Hypocreales) son hongos generalmente saprofitos que afectan a las maderas duras. A partir de su identificación en 2010, la especie G. morbida es la primera documentada como patógeno vegetal. [6] El escarabajo de la ramita del nogal ( Pityophthorus juglandis ) transporta el micelio y los conidios del hongo a medida que excava en el árbol. El escarabajo actualmente solo se encuentra en climas más cálidos, lo que permite la transmisión del hongo durante todo el año. Las generaciones del escarabajo se mueven hacia y desde los árboles de nogal negro llevando el hongo a medida que crean galerías, los adultos generalmente se mueven horizontalmente y las larvas se mueven verticalmente con la veta. [4] A medida que se mueven a través de la madera, los escarabajos depositan el hongo, que luego se introduce en el floema; luego se desarrollan cancros alrededor de las galerías, rodeando rápidamente el árbol. [4] No se ha encontrado que el hongo proporcione algún valor al escarabajo. Un estudio realizado por Montecchio y Faccoli en Italia en 2014 descubrió que no se encontraron cuerpos fructíferos de hongos alrededor o sobre los chancros, pero sí en las galerías. También se observaron micelios y, a veces, conidióforos y conidios en las galerías. [7] Hasta el momento, no se ha encontrado ningún estadio sexual del hongo.
La madera de nogal negro es muy apreciada por su uso en ebanistería, fabricación de muebles y otros trabajos de carpintería. En 2008, se eliminaron 700 árboles en Boulder, Colorado, debido a lo que se pensaba que era una enfermedad degenerativa, pero que luego se descubrió que se trataba de la enfermedad de los mil cancros. [8] En 2009, el Departamento de Conservación de Missouri emitió una predicción de pérdidas para el estado debido a la enfermedad. Predijeron que la pérdida anual de productos de madera después de que se estableciera la infección tendría un valor total de $36,333,677, con una pérdida de 210 puestos de trabajo. También se predijo que la pérdida anual de producción de nueces ascendería a $35,291,500, con 504 puestos de trabajo perdidos en la industria y el sector. [9]
Aunque la integridad de la madera no se ve comprometida, la rápida muerte de los árboles reduce en gran medida el suministro de madera de nogal negro. [4] La semilla del nogal negro también es valorada por su importancia ecológica. G. morbida no afecta a las semillas, pero el aumento de la muerte de los árboles conduciría a una disminución de la producción de nueces, lo que obstaculizaría la industria humana y crearía una fuente de alimento perdida para la vida silvestre. [4] Con la pérdida generalizada de nogales que se extiende desde el oeste de los Estados Unidos hasta Tennessee, existe una creciente importancia para proteger las nueces en el este de los Estados Unidos, o se corre el riesgo de perder gran parte de la producción de nueces en los Estados Unidos.
El origen de la enfermedad de los mil cancros sigue siendo un tema de cierta incertidumbre y su resolución requerirá más estudios, probablemente basados en análisis genéticos. Una propuesta sugiere que la enfermedad es el resultado de una transferencia del hospedador del gorgojo de las ramas del nogal y su pariente Geosmithia desde Juglans nativos y resistentes (nogal de Arizona y posiblemente nogal del sur de California) a especies susceptibles de nogal.
Varios datos parecen apoyar esta hipótesis . El escarabajo de las ramas del nogal es un pariente habitual del nogal de Arizona y fue descrito por primera vez en 1929 a partir de una recolección cerca de Silver City (Lone Mountain) en el condado de Grant, Nuevo México . Las revisiones posteriores de los escarabajos de corteza de América del Norte hasta 1992 solo mencionan escarabajos de las ramas del nogal de áreas dentro del área de distribución del nogal de Arizona, a excepción de las dos capturas de 1959 en el condado de Los Ángeles, donde el nogal del sur de California es nativo.
Observaciones recientes de la actividad del gorgojo de las ramas del nogal en nogales de Arizona indican que el gorgojo de este hospedante funciona como un gorgojo de las ramas "típico" del género Pityophthorus , restringiendo la reproducción a ramas y ramas dañadas o sombreadas . La aparición de una colonización extensa de árboles por parte del gorgojo de las ramas del nogal solo se ha observado en el nogal negro, una especie nativa de la mitad oriental de los EE. UU. pero plantada ampliamente en los estados occidentales durante el siglo pasado.
El hongo Geosmithia , aunque descrito recientemente, se encuentra constantemente en todos los lugares donde se recuperan escarabajos de las ramas del nogal, incluidos los asociados con el nogal de Arizona. En el nogal de Arizona, las inoculaciones de laboratorio indican que crece lentamente, en particular en comparación con el nogal negro, y no se ha observado que la enfermedad de los mil cancros se desarrolle en rodales nativos de esta especie que crecen en Arizona y Nuevo México. Las temperaturas óptimas para el desarrollo del hongo Geosmithia son altas, lo que también sugiere un origen en clima cálido, una característica que es consistente con la distribución nativa del nogal de Arizona.
El análisis genético de los aislamientos de Geosmithia de todo el oeste de los Estados Unidos se considera actualmente una alta prioridad de investigación. Las observaciones preliminares indican que existe una variabilidad considerable, lo que indica que no se podrían esperar cuellos de botella genéticos a partir de introducciones puntuales. Además, se pueden encontrar cepas genéticamente relacionadas en amplias áreas geográficas (por ejemplo, California y Colorado).
Alternativamente, se sugiere que mil cancros pueden haberse desarrollado a partir de una introducción reciente del hongo Geosmithia o algún cambio en su patogenicidad .
Sin embargo, en los últimos 15 años se ha producido una amplia expansión del gorgojo de las ramas del nogal, de modo que actualmente se lo conoce en todos los estados occidentales en los que se lo ha estudiado (Arizona, California, Colorado, Idaho, Oregón, Utah y Washington). No se sabe si esto se ha producido a través de eventos de dispersión natural o por el transporte humano de productos derivados del nogal infestados por gorgojo de las ramas (por ejemplo, leña , troncos recién cortados, trozos de madera utilizados por carpinteros).
El hallazgo más reciente de este escarabajo, en la zona de Knoxville, Tennessee, es claramente el resultado del transporte humano de madera de nogal que contenía escarabajos de la ramita del nogal, evento original que probablemente ocurrió hace una década o más. La madera de nogal es extremadamente infecciosa (es decir, contiene escarabajos de la corteza portadores de hongos) durante al menos 2 a 3 años después de que se cortan los árboles. Los escarabajos son capaces de sobrevivir en pequeños trozos de madera, siempre que haya algo de corteza adherida, y algunos escarabajos pueden incluso sobrevivir al astillado normal de la madera.
Con el movimiento de un solo trozo de madera pueden establecerse nuevas infestaciones de mil chancros. Como la enfermedad se desarrolla lentamente y los síntomas externos pueden no hacerse visibles hasta 10 a 20 años después de su establecimiento original, es posible que existan infestaciones adicionales no detectadas en el este de los EE. UU.