La anatomía y fisiología del liquen es muy diferente de la anatomía y fisiología del hongo y/o alga y/o cianobacteria que componen el liquen cuando crece separado del liquen, ya sea de forma natural o en cultivo. El socio fúngico se llama micobionte . El socio fotosintético, alga o cianobacteria, se llama fotobionte . El cuerpo de un liquen que no contiene partes reproductivas del hongo se llama talo . El talo es diferente de los del hongo o alga que crecen por separado. El hongo rodea las células de las algas, a menudo encerrándolas dentro de tejidos fúngicos complejos únicos de las asociaciones de líquenes. En muchas especies, el hongo penetra la pared celular de las algas, formando clavijas de penetración o haustorios similares a los producidos por hongos patógenos. [1] [2] Los líquenes son capaces de sobrevivir a niveles extremadamente bajos de contenido de agua ( poiquilohídrico ). [3] Sin embargo, la reconfiguración de las membranas después de un período de deshidratación requiere al menos varios minutos.
Las células de las algas o cianobacterias son fotosintéticas , y al igual que en las plantas reducen el dióxido de carbono atmosférico en azúcares de carbono orgánico para alimentar a ambos simbiontes. Ambos socios obtienen agua y nutrientes minerales principalmente de la atmósfera, a través de la lluvia y el polvo. El socio fúngico protege al alga reteniendo agua, sirviendo como una mayor área de captura de nutrientes minerales y, en algunos casos, proporciona minerales obtenidos del sustrato . Si está presente una cianobacteria , como socio primario u otro simbionte además del alga verde como en ciertos líquenes tripartitos, pueden fijar nitrógeno atmosférico , complementando las actividades del alga verde.
Aunque las cepas de cianobacterias que se encuentran en varios cianolíquenes suelen estar estrechamente relacionadas entre sí, difieren de las cepas de vida libre más estrechamente relacionadas. [4] La asociación de líquenes es una simbiosis cercana. Amplía el rango ecológico de ambos socios, pero no siempre es obligatoria para su crecimiento y reproducción en entornos naturales, ya que muchos de los simbiontes de algas pueden vivir de forma independiente. Un ejemplo destacado es el alga Trentepohlia , que forma poblaciones de color naranja en troncos de árboles y paredes rocosas adecuadas. Los propágulos de líquenes ( diásporas ) suelen contener células de ambos socios, aunque los componentes fúngicos de las llamadas "especies marginales" dependen en cambio de células de algas dispersadas por la "especie central". [5]
Las asociaciones de líquenes pueden ser ejemplos de mutualismo , comensalismo o incluso parasitismo , [ cita requerida ] dependiendo de la especie. Las cianobacterias en entornos de laboratorio pueden crecer más rápido cuando están solas que cuando forman parte de un liquen.
En las pruebas, el liquen sobrevivió y mostró resultados notables en la capacidad de adaptación de la actividad fotosintética dentro del tiempo de simulación de 34 días en condiciones marcianas en el Laboratorio de Simulación de Marte (MSL) mantenido por el Centro Aeroespacial Alemán (DLR). [6] [7]
Vivir como simbionte en un liquen parece ser una forma exitosa para que un hongo obtenga nutrientes esenciales, ya que aproximadamente el 20% de todas las especies de hongos han adquirido este modo de vida. El socio fúngico puede ser un ascomiceto o un basidiomiceto . [9] Los socios algales comunes son Trebouxia , Pseudotrebouxia o Myrmecia . Los socios cianobacterianos comunes incluyen Nostoc [1] o Scytonema . [9]
El mayor número de hongos liquenizados se encuentra en Ascomycota , con aproximadamente el 40% de las especies formando dicha asociación. [10] Algunos de estos hongos liquenizados se encuentran en órdenes con hongos no liquenizados que viven como saprótrofos o parásitos de plantas (por ejemplo, Leotiales , Dothideales y Pezizales ). Otros hongos liquenizados se encuentran en solo cinco órdenes en los que todos los miembros se dedican a este hábito (Órdenes Graphidales , Gyalectales , Peltigerales , Pertusariales y Teloschistales ). Los hongos liquenizados y no liquenizados incluso se pueden encontrar en el mismo género o especie. [ cita requerida ] En general, aproximadamente el 98% de los líquenes tienen un micobionte ascomiceto. Junto a Ascomycota, el mayor número de hongos liquenizados se encuentra en los hongos imperfecti no asignados . Comparativamente pocos basidiomicetos están liquenizados, pero estos incluyen agáricos , como especies de Lichenomphalia , hongos clavarioideos , como especies de Multiclavula , y hongos corticioideos , como especies de Dictyonema .
Los simbiontes autótrofos que se encuentran en los líquenes son una amplia variedad de organismos fotosintéticos simples, comúnmente y tradicionalmente conocidos como algas. Estos simbiontes incluyen organismos procariotas y eucariotas . Se ha descubierto que aproximadamente 100 especies de socios fotosintéticos de 40 géneros y cinco clases distintas (procariotas: Cyanophyceae ; eucariotas: Trebouxiophyceae , Phaeophyceae , Chlorophyceae ) se asocian con los hongos formadores de líquenes. [11] Los procariotas pertenecen a las Cyanobacteria , cuyos representantes a menudo se denominan algas verdeazuladas. Las algas verdeazuladas se presentan como simbiontes en aproximadamente el 8% de los líquenes conocidos. El género más común es Nostoc . [12] La mayoría de los líquenes contienen autótrofos eucariotas que pertenecen a las Chlorophyta (algas verdes) o a las Xanthophyta ( algas verdeamarillentas ). Alrededor del 90% de todos los líquenes conocidos tienen un alga verde como simbionte, y entre estos, Trebouxia es el género más común, presentándose en alrededor del 40% de todos los líquenes. El segundo género de alga verde más representado es Trentepohlia . En total, se sabe que alrededor de 100 especies se presentan como autótrofos en los líquenes. Es probable que todas las algas puedan existir de forma independiente tanto en la naturaleza como en el liquen. [12]
Una especie de hongo y una especie de alga en particular no siempre están necesariamente asociadas entre sí en un liquen. Un hongo, por ejemplo, puede formar líquenes con una variedad de algas diferentes. Los talos producidos por un simbionte fúngico determinado con sus diferentes socios serán similares y los metabolitos secundarios idénticos, lo que indica que el hongo tiene el papel dominante en la determinación de la morfología del liquen. Además, la misma especie de alga puede aparecer en asociación con diferentes socios fúngicos. Se conocen líquenes en los que hay un hongo asociado con dos o incluso tres especies de algas. En raras ocasiones, puede ocurrir lo contrario y dos o más especies de hongos pueden interactuar para formar el mismo liquen. [12]
Tanto el liquen como el hongo asociado llevan el mismo nombre científico, y los líquenes se están integrando en los esquemas de clasificación de los hongos. El alga lleva su propio nombre científico, que no guarda relación con el del liquen o el del hongo. [10]
Dependiendo del contexto, el liquen entero o solo el hongo que forma parte del liquen. Tanto el liquen como el hongo que forma parte del liquen reciben actualmente (2014) el mismo nombre de especie, lo que crea una ambigüedad. Un ejemplo de cuando "hongo liquenizado" se refiere solo al hongo es cuando el hongo se cultiva sin un ficobionte. Un ejemplo en el que "hongo liquenizado" se refiere a todo el liquen es en una lista de líquenes clasificados.
Algunos hongos solo se encuentran viviendo sobre líquenes ( parásitos obligados ), pero no se consideran parte de ellos. Se los denomina hongos liquenosos .
.png/1280px-Abb4.1_Lichenes_lichens_interaction_fungus_alga_Mykobiont_Photobiont_2021_(M._Piepenbring).png)
El componente fotosintético de un liquen se denomina fotobionte o ficobionte . [13] A veces, el fotobionte es un alga verde ( Chlorophyta ), a veces un "alga verdeazulada" ( cianobacteria , una bacteria fotosintética en lugar de un alga en sentido estricto), y a veces ambos. La capa de tejido que contiene las células del fotobionte se denomina "capa fotobiónica". [13]
"Clorococoide" significa un alga verde (Chlorophyta) que tiene células individuales que son globosas , lo cual es común en los líquenes. [14] Estos alguna vez fueron clasificados en el orden Chlorococcales , que puede encontrar mencionado en literatura más antigua, pero nuevos datos de ADN muestran que existen muchas líneas independientes de evolución entre este grupo taxonómico anteriormente grande. Chlorococcales es ahora un orden relativamente pequeño y puede que ya no incluya ningún fotobionte de líquenes. Trebouxia , alguna vez incluido aquí, ahora se considera que está en una clase separada, Trebouxiophyceae . "Trebouxioid" se refiere a los miembros de esta clase o algas que se les parecen.
" Trebouxioideo " significa que un fotobionte de alga verde clorococoide pertenece al género Trebouxia , o se parece a un miembro de ese género, y por lo tanto es presumiblemente un miembro de la clase Trebouxiophyceae . [13]
_Figure_3.jpg/1280px-Cyanolichens_(10.3897-mycokeys.6.3869)_Figure_3.jpg)
Un cianolíquen es un liquen con una cianobacteria como su principal componente fotosintético ( fotobionte ). [14] Muchos cianolíquenes son pequeños y negros, y tienen caliza como sustrato. Otro grupo de cianolíquenes, los líquenes gelatinosos (por ejemplo, de los géneros Collema o Leptogium ) son grandes y foliosos (por ejemplo, especies de Peltigera , Lobaria y Degelia ). Estas especies de líquenes son de color gris azulado, especialmente cuando están humedecidas o mojadas. Muchas de ellas caracterizan a las comunidades Lobarion de áreas de mayor pluviosidad en el oeste de Gran Bretaña, por ejemplo, en la Selva Céltica .