Tapinocephalidae es una familia extinta de tapinocéfalos avanzados . Se define como el clado que contiene a Ulemosaurus , Tapinocaninus y Tapinocephalinae. [1] Son conocidos tanto en Rusia como en Sudáfrica. Con toda probabilidad, los Tapinocephalidae tuvieron una distribución mundial (pangeana). Florecieron brevemente durante las edades de Word y Capitan , irradiando en varios linajes, existiendo simultáneamente y diferenciándose principalmente en los detalles del cráneo y, en menor grado, el esqueleto. No está claro cómo animales tan similares pudieron encontrar cada uno su propio nicho ecológico, pero obviamente así era. Existe aquí un paralelo con los hadrosaurios y los dinosaurios ceratopsianos del Cretácico Superior . La causa de su abrupta extinción no está clara, ya que otros animales más pequeños, e incluso los pareiasaurios , no se vieron afectados. Es muy probable que, al igual que en la extinción de la megafauna del Pleistoceno tardío , intervinieran varios factores.
El cuerpo es profundo y espacioso, lo que permite un intestino herbívoro desarrollado. Los hombros son mucho más altos que la región pélvica, de modo que la espalda se inclina, como una jirafa, desde el cuello hasta la cola. Esto parece implicar que se alimentaban de vegetación a aproximadamente un metro o más del suelo. Las extremidades son pesadas, con patas delanteras robustas que se extendían hacia los lados, mientras que las patas traseras más largas se colocaban directamente debajo de las caderas (los dicinodontos tenían la misma postura). Los pies son anchos y cortos.
El cráneo tapinocéfalo tiene una construcción masiva y tiene un hocico largo (p. ej., Struthiocephalus ) o alto y corto (p. ej., Moschops ). Muy a menudo la parte superior de la cabeza es redondeada y los huesos de la frente se elevan formando una especie de cúpula o protuberancia, en medio de la cual hay una gran abertura pineal. En algunos especímenes, esta protuberancia tiene un grosor moderado, mientras que en otros se ha engrosado mucho hasta convertirse en una enorme masa de hueso (paquiostosis). Se ha sugerido que estos animales participaban en un comportamiento intraespecífico de cabezazos, presumiblemente por territorio o pareja. Un engrosamiento similar del cráneo ocurre en los dinosaurios paquicefalosaurios ("con cabeza de hueso") , y se especula que todos estos animales practicaban un comportamiento de cabezazo como las cabras y el borrego cimarrón modernos, o los titanoterios del Eoceno tardío .
De acuerdo con su estilo de vida vegetariano, los dientes con bordes de cincel no están diferenciados, carecen de caninos y tienen más bien forma de clavija. En la madurez los dientes tienen una garra y un talón aplastante y los dientes superiores e inferiores de toda la batería se entrelazan.
Los tapinocéfalos eran una familia avanzada de dinocéfalos herbívoros gigantes , con un peso adulto de aproximadamente 500 a 1000 kilogramos (1100 a 2200 libras), posiblemente hasta 1,5 o 2 toneladas (3310 o 4410 libras) en las formas más grandes, como Tapinocephalus atherstonei. . La tendencia al gigantismo, tan típica de muchos de los dinocéfalos , fue característica incluso de los primeros miembros conocidos de esta familia. Junto con los pareiasaurios , estos fueron los pesos pesados del Pérmico medio .
Existe cierto desacuerdo sobre si estos animales vivían en ambientes secos de tierras altas (Colbert), pantanos o ambos, dependiendo de la especie o tribu. No hay duda de que los Tapinocephalidae ocuparon nichos ecológicos diferentes. Sin embargo, la tendencia de escritores anteriores como Gregory (1926) y Boonstra (1965) a considerarlos revolcadores semiacuáticos recuerda la vieja fábula de los saurópodos relegados a los pantanos porque sus extremidades eran demasiado torpes y sus cuerpos demasiado pesados para ellos. existir en tierra firme. [2] [3] De hecho, si fueran cabezazos, es poco probable que hubieran sido torpes revolcadores de pantanos, ya que dar cabezazos implica cierto grado de movilidad.
Boonstra sugiere que formas como Tapinocephalus y Struthiocephalus eran semiacuáticas, mientras que Moschops era terrestre. Es muy probable que algunas especies de tapinocéfalos hayan frecuentado los márgenes de los estanques, alimentándose de vegetación blanda, mientras que otras prefirieron las tierras altas secas.
Gregory (1926) consideró que los dinocéfalos eran animales acuáticos, las manos y los pies anchos y el amplio alcance hacia adelante y hacia atrás eran útiles para impulsar al animal a través del agua y la enorme frente era una ventaja para bucear. Sugirió que el órgano pineal podría haber sido fototrópico, ayudando al animal a orientarse en relación con la superficie del agua. [2]
Boonstra (1956) consideró a los tapinocefalinos como animales semiacuáticos. El cuerpo voluminoso, el pobre aparato locomotor, la débil mandíbula inferior y el enorme cráneo le sugirieron que estos animales no podrían haberse alimentado eficientemente en tierra con vegetación dura. En cambio, los presentó como revolcadores, sostenidos por el agua y alimentándose de la suave vegetación de los pantanos. [4]
Al rescatar a los tapinocéfalos de una vida de revolcadores en pantanos diluvianos, Bakker (1975, 1986) argumentó que la histología ósea, la distribución geográfica y las relaciones depredador-presa demostraban que se trataba de animales activos, totalmente terrestres y al menos parcialmente endotérmicos , a medio camino entre los animales ectotérmicos y los ectotérmicos. pelicosaurios y los teriodontes totalmente endotérmicos . [5] [6]
Otros, como McNab y Geist, sugieren que los tapinocéfalos eran mejor considerados homeotermos inerciales , siendo el gran cuerpo en forma de barril y la cola corta la superficie más eficiente para conservar el calor.