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Ecosistema de la superficie del océano

Los marineros del viento Velella sp. cubren la superficie del océano

Los organismos que viven libremente en la superficie del océano, denominados neuston , incluyen organismos clave como el alga dorada Sargassum que compone el Mar de los Sargazos , percebes flotantes , caracoles marinos , nudibranquios y cnidarios . Muchas especies de peces de importancia ecológica y económica viven como neuston o dependen de él. Las especies en la superficie no se distribuyen de manera uniforme; la superficie del océano proporciona hábitat para comunidades neustónicas únicas y ecorregiones que se encuentran solo en ciertas latitudes y solo en cuencas oceánicas específicas. Pero la superficie también está en la primera línea del cambio climático y la contaminación. La vida en la superficie del océano conecta mundos. Desde aguas poco profundas hasta mar profundo, desde el océano abierto hasta ríos y lagos, numerosas especies terrestres y marinas dependen del ecosistema de la superficie y de los organismos que se encuentran allí. [1]

La superficie del océano actúa como una capa entre la atmósfera y el agua, y alberga un ecosistema exclusivo de este entorno. Este hábitat bañado por el sol se puede definir como de aproximadamente un metro de profundidad, ya que casi la mitad de los rayos UV-B se atenúan en este primer metro. [2] Los organismos que viven aquí deben lidiar con la acción de las olas y con  propiedades químicas y físicas únicas. [3] [4] [5 ] La superficie es utilizada por una amplia gama de especies, desde varios peces y cetáceos hasta especies que se desplazan sobre los desechos del océano (denominadas rafters). [7] [8] [9]

Lo más destacado es que la superficie es el hogar de una comunidad única de organismos de vida libre, denominados neuston (de la palabra griega υεω, que significa tanto nadar como flotar). A los organismos flotantes también se los denomina a veces pleuston , aunque el término neuston es más común. A pesar de la diversidad e importancia de la superficie del océano para conectar hábitats dispares y los riesgos a los que se enfrenta, no se sabe mucho sobre la vida neustónica. [1]

Descripción general

Los neuston son vínculos ecológicos clave que conectan ecosistemas tan lejanos como los arrecifes de coral , las islas, las profundidades marinas e incluso los hábitats de agua dulce. En el Pacífico Norte, el 80% de la dieta de la tortuga boba consiste en presas de neuston, [10] y casi el 30% de la dieta del albatros de Laysan es neuston. [11] Diversas especies de peces pelágicos y de arrecife viven en la superficie cuando son jóvenes, [12] incluidas especies de peces comercialmente importantes como el bacalao del Atlántico , el salmón y el pez pico . Los neuston pueden estar concentrados en islas vivas que oscurecen por completo la superficie del mar, o dispersos en praderas dispersas a lo largo de miles de millas. Sin embargo, a menudo se pasa por alto el papel del neuston, y en muchos casos su mera existencia. [1]

Una de las ecorregiones de superficie más conocidas es el mar de los Sargazos , una región ecológicamente distinta repleta de algas pardas neustónicas y espesas en el Atlántico Norte. Múltiples especies de importancia ecológica y comercial dependen del mar de los Sargazos, pero la vida neustónica existe en todas las cuencas oceánicas y puede cumplir una función similar, aunque no reconocida, en regiones de todo el planeta. Por ejemplo, hace más de 50 años, el científico soviético AI Savilov caracterizó 7 ecorregiones neustónicas en el océano Pacífico. [13] Cada ecorregión posee una combinación única de condiciones bióticas y abióticas y alberga una comunidad única de organismos neustónicos. Sin embargo, estas ecorregiones han sido en gran medida olvidadas. [1]

Pero hay otra razón para estudiar a Neuston: la superficie del océano está en la primera línea de los impactos humanos, desde el cambio climático hasta la contaminación, los derrames de petróleo y el plástico. La superficie del océano se ve muy afectada por el cambio antropogénico, y es probable que el ecosistema de la superficie ya sea drásticamente diferente al de hace unos pocos cientos de años. Por ejemplo, antes de la construcción generalizada de represas, la tala y la industrialización, es posible que haya entrado más madera en el océano abierto [14] , mientras que el plástico aún no se había inventado. Y debido a que la vida flotante proporciona alimento y refugio a diversas especies, los cambios en el hábitat de la superficie provocarán cambios en otros ecosistemas y tendrán implicaciones que actualmente no se comprenden por completo ni se pueden predecir [1] .

"Poco antes de que oscureciera, cuando pasaban junto a una gran isla de algas de los Sargazos que se agitaban y se balanceaban en el mar claro como si el océano estuviera haciendo el amor con algo bajo una manta amarilla, su pequeña caña fue tomada por un delfín." — Ernest Hemingway, El viejo y el mar.

Vida en la superficie del océano (neuston)

Al evocar imágenes de la superficie del océano abierto, la imaginación puede evocar un espacio vacío infinito. Una línea plana que separa el azul de abajo del azul de arriba. Pero en realidad, una gran variedad de especies ocupan esta capa límite única. Existe una maraña de términos para los diferentes organismos que ocupan diferentes nichos de la superficie del océano. El término más inclusivo, neuston, se utiliza aquí para referirse a todos ellos. [1]

Los animales y plantas neustónicos viven colgados de la superficie del océano como si estuvieran suspendidos del techo de una enorme cueva y son incapaces de controlar la dirección de su movimiento. Se los considera residentes permanentes de la capa superficial. Muchos géneros están distribuidos globalmente. Muchos organismos tienen características morfológicas que les permiten permanecer en la superficie del océano, siendo la adaptación más notable la flotabilidad. [1]

Flotadores (pleuston)

Epineuston

Hiponeuston

Organismos de rafting

Microcapa superficial

La microcapa de la superficie del mar como microrreactor bioquímico [69]
(I) Orientación química única, reacción y agregación  [70]
(II) Comunidades microbianas distintas que procesan materia orgánica disuelta y particulada  [71]
(III) La mayor exposición a la radiación solar impulsa las reacciones fotoquímicas y la formación de radicales  [72]

La microcapa de la superficie del mar (SML) es la interfaz límite entre la atmósfera y el océano, y cubre aproximadamente el 70% de la superficie de la Tierra. Con un espesor definido operacionalmente entre 1 y 1000 μm, la SML tiene propiedades fisicoquímicas y biológicas que son mensurablemente distintas de las aguas subyacentes. Estudios recientes indican que la SML cubre el océano en gran medida, y la evidencia muestra que es un entorno de biopelícula enriquecido con agregados con comunidades microbianas distintivas. Debido a su posición única en la interfaz aire-mar, la SML es central para una variedad de procesos biogeoquímicos y relacionados con el clima globales. [69]

La microcapa de la superficie del mar (SML) es la interfaz límite entre la atmósfera y el océano, y cubre aproximadamente el 70% de la superficie de la Tierra. La SML tiene propiedades fisicoquímicas y biológicas que son mensurablemente distintas de las aguas subyacentes. Debido a su posición única en la interfaz aire-mar, la SML es central para una variedad de procesos biogeoquímicos y relacionados con el clima globales. Aunque se conoce desde hace seis décadas, la SML a menudo ha permanecido en un nicho de investigación distinto, principalmente porque no se pensaba que existiera en condiciones oceánicas típicas. Estudios recientes indican ahora que la SML cubre el océano en una extensión significativa, [73] destacando su relevancia global como la capa límite que une dos componentes principales del sistema terrestre: el océano y la atmósfera. [69]

El necton marino (organismos que viven en la superficie del océano) se puede contrastar con el plancton (organismos que se desplazan con las corrientes de agua), el necton (organismos que pueden nadar contra las corrientes de agua) y el bentos (organismos que viven en el fondo del océano).

En 1983, Sieburth planteó la hipótesis de que la SML era una capa similar a un gel hidratado formada por una mezcla compleja de carbohidratos, proteínas y lípidos. [71] En los últimos años, su hipótesis se ha confirmado y la evidencia científica indica que la SML es un entorno de biopelícula enriquecido con agregados con comunidades microbianas distintas. [74] En 1999, Ellison et al. estimaron que se acumulan 200 Tg C año −1 en la SML, de forma similar a las tasas de sedimentación del carbono en el fondo marino del océano, aunque el carbono acumulado en la SML probablemente tiene un tiempo de residencia muy corto. [75] Aunque el volumen total de la microcapa es muy pequeño en comparación con el volumen del océano, Carlson sugirió en su artículo seminal de 1993 que pueden ocurrir reacciones interfaciales únicas en la SML que pueden no ocurrir en el agua subyacente o a un ritmo mucho más lento allí. [70] Por lo tanto, planteó la hipótesis de que la SML juega un papel importante en la diagénesis del carbono en el océano superior. [70] Las propiedades similares a las de una biopelícula y la mayor exposición posible a la radiación solar conducen a una suposición intuitiva de que el SML es un microrreactor bioquímico. [76] [69]

Históricamente, la SML se ha resumido como un microhábitat compuesto de varias capas que se distinguen por sus propiedades ecológicas, químicas y físicas con un espesor total operativo de entre 1 y 1000 μm. En 2005, Hunter definió la SML como una "porción microscópica de la superficie del océano que está en contacto con la atmósfera y que puede tener propiedades físicas, químicas o biológicas que son mensurablemente diferentes de las de las aguas subterráneas adyacentes". [77] Evita un rango definido de espesor, ya que depende en gran medida de la característica de interés. Se ha medido un espesor de 60 μm en función de cambios repentinos del pH, [78] y podría usarse significativamente para estudiar las propiedades fisicoquímicas de la SML. Con ese espesor, la SML representa una capa laminar, libre de turbulencias, y que afecta en gran medida el intercambio de gases entre el océano y la atmósfera. Como hábitat para los neuston (organismos que viven en la superficie, desde bacterias hasta sifonóforos más grandes), el espesor de la capa superficial del mar depende en cierta medida del organismo o la característica ecológica de interés. En 2005, Zaitsev describió la capa superficial del mar y la capa cercana a la superficie asociada (hasta 5 cm) como una incubadora o vivero para huevos y larvas de una amplia gama de organismos acuáticos. [37] [69]

La definición de Hunter incluye todas las capas interconectadas desde la capa laminar hasta la guardería sin referencia explícita a profundidades definidas. [79] En 2017, Wurl et al. propusieron que la definición de Hunter se validara con un paradigma de SML rediseñado que incluye su presencia global, propiedades similares a las de las biopelículas y su función como guardería. El nuevo paradigma lleva al SML a un contexto nuevo y más amplio, relevante para muchas ciencias oceánicas y climáticas. [69]

Según Wurl et al. m la SML nunca puede estar desprovista de compuestos orgánicos debido a la abundancia de sustancias activas en la superficie del océano (por ejemplo, surfactantes)  [73] y al fenómeno de la tensión superficial en las interfaces aire-líquido. [80] La SML es análoga a la capa límite térmica, y la teledetección de la temperatura de la superficie del mar muestra anomalías ubicuas entre la piel de la superficie del mar y la temperatura en masa. [81] Aun así, las diferencias en ambas son impulsadas por diferentes procesos. El enriquecimiento, definido como las relaciones de concentración de un analito en la SML con el agua en masa subyacente, se ha utilizado durante décadas como evidencia de la existencia de la SML. En consecuencia, las disminuciones de compuestos orgánicos en la SML son discutibles; Sin embargo, es probable que la cuestión del enriquecimiento o agotamiento sea una función del espesor de la capa superficial del mar (que varía con el estado del mar; [82] incluyendo pérdidas por la pulverización marina, las concentraciones de materia orgánica en el agua a granel, [73] y las limitaciones de las técnicas de muestreo para recolectar capas delgadas. [83] El enriquecimiento de surfactantes y los cambios en la temperatura y salinidad de la superficie del mar sirven como indicadores universales de la presencia de la capa superficial del mar. Los organismos son quizás menos adecuados como indicadores de la capa superficial del mar porque pueden evitarla activamente y/o las duras condiciones en la capa superficial del mar pueden reducir sus poblaciones. Sin embargo, el espesor de la capa superficial del mar sigue siendo "operativo" en los experimentos de campo porque el espesor de la capa recolectada está gobernado por el método de muestreo. Se necesitan avances en la tecnología de muestreo de la capa superficial del mar para mejorar nuestra comprensión de cómo la capa superficial del mar influye en las interacciones aire-mar. [69]

Manchas superficiales

Mancha superficial que indica un frente costero  [84]

Las manchas son líneas serpenteantes de agua lisa en la superficie del océano que son características costeras omnipresentes en todo el mundo. [85] Una variedad de mecanismos pueden causar la formación de manchas, incluidos los frentes de marea y de promontorio, y como consecuencia de las olas subsuperficiales llamadas olas internas . [86] Las manchas de olas internas se generan cuando las olas internas interactúan con la topografía escarpada del fondo marino y generan áreas de convergencia y divergencia en la superficie del océano. [87] La ​​acumulación de material orgánico ( surfactantes ) en la superficie modifica la tensión superficial causando una apariencia suave, similar a una mancha de petróleo . [88] El flujo convergente puede acumular densas agregaciones de plancton, incluidos peces larvarios e invertebrados en la superficie del océano o debajo de ella. [89] [90] [91] [92] [93] [94] [95] [96]

Las manchas superficiales son el punto focal de numerosas conexiones tróficas y larvarias que son fundamentales para el funcionamiento de los ecosistemas marinos. [96] La vida de muchos organismos marinos comienza cerca de la superficie del océano. Los huevos flotantes eclosionan en larvas planctónicas que se desarrollan y se dispersan en el océano durante semanas o meses antes de convertirse en juveniles y, finalmente, encontrar un hábitat adulto adecuado. [97] La ​​etapa larvaria pelágica conecta poblaciones y sirve como fuente de nuevos adultos. Los procesos oceánicos que afectan el destino de las larvas tienen profundos impactos en la reposición de la población, la conectividad y la estructura del ecosistema. [98] Aunque es una etapa importante de la vida, a partir de 2021, existe un conocimiento limitado de la ecología y el comportamiento de las larvas. [96] Comprender las interacciones biofísicas que rigen la supervivencia y el transporte de los peces larvarios es esencial para predecir y gestionar los ecosistemas marinos, así como las pesquerías que sustentan. [99] [100] [96]

Conexiones y funciones ecológicas mejoradas por viveros de superficie resbaladiza  [96]


El diagrama muestra: (1) Las etapas larvarias y juveniles de peces de muchos hábitats oceánicos se agrupan en manchas para aprovechar las densas concentraciones de presas (2, fitoplancton, 3, zooplancton, 4, invertebrados larvarios, 5, huevos y 6, insectos). La mayor superposición depredador-presa en las manchas aumenta el flujo de energía que se propaga a lo largo de la red alimentaria (las líneas azules punteadas muestran los vínculos tróficos), lo que mejora la energía disponible para los depredadores de niveles tróficos superiores (iconos delineados en azul), incluidos los humanos. Más de 100 especies de peces se desarrollan y crecen en viveros de manchas superficiales antes de convertirse en adultos (líneas blancas continuas que irradian hacia afuera) en los arrecifes de coral (7-12), los hábitats oceánicos epipelágicos (13-15) y de aguas profundas (16-17). Como adultos, estos taxones (iconos delineados en blanco) desempeñan importantes funciones ecológicas y proporcionan recursos pesqueros a las poblaciones humanas locales. Por ejemplo, los peces costeros que se desplazan en cardúmenes (7, caballa) son peces importantes como alimento y carnada para los seres humanos. Los peces planctívoros (8, algunos peces damisela y peces ballesta) transfieren energía del zooplancton a los depredadores de los arrecifes, como los jureles (9), [101] que proporcionan un control de arriba hacia abajo de los arrecifes  [102] y son objetivos importantes para los pescadores recreativos costeros. [103] Los herbívoros (10, cachos) ayudan a evitar que los arrecifes de coral sean invadidos por macroalgas. [104] Los peces criptobentónicos, como los blénidos (11) y los macrocrustáceos bentónicos (12, camarones, estomatópodos, cangrejos) comprenden la mayor parte de la biomasa consumida en los arrecifes. [105] [106] En el océano pelágico, los peces voladores (13) canalizan la energía y los nutrientes del zooplancton hacia depredadores pelágicos como el dorado (14) y los peces pico (15), los cuales utilizan las manchas como hábitat de crianza. Las larvas de peces mesopelágicos como el pez linterna (16) y los peces trípode batidemersales (17) utilizan estos puntos calientes de la superficie antes de descender al hábitat adulto de aguas profundas. [96]

La distribución de presas y depredadores en el océano es irregular. [107] [108] La supervivencia de las larvas depende de la disponibilidad de presas, la depredación y el transporte a un hábitat adecuado, todo lo cual está influenciado por las condiciones del océano. [109] Los procesos oceánicos que impulsan el flujo convergente, como los frentes, las olas internas y los remolinos, pueden estructurar el plancton, mejorar la superposición de depredadores y presas e influir en la dispersión de las larvas. [89] [110] [111] [112] [113] [114] [115] [116] Las características convergentes también pueden conducir a una cascada de efectos que, en última instancia, impulsan la estructura de la red alimentaria y aumentan la productividad del ecosistema. [117] [96]

Historia de vida

(a) Historia de vida que involucra huevos [1] [1]
(a) Algunas especies neustónicas ponen huevos en objetos flotantes y, a veces, en organismos pelágicos (por ejemplo, Halobates spp.), mientras que otras requieren objetos flotantes en la superficie para las primeras etapas del ciclo de vida (por ejemplo, Dosima fascicularis [21] ), y otras pueden permanecer en la superficie o cerca de ella durante todo el ciclo de vida debido a una dependencia de las zooxantelas fotosintéticas endosimbióticas (una hipótesis propuesta para Velella [118] ).

Las historias de vida conectan ecosistemas dispares; las especies que viven en la superficie durante una etapa de su historia de vida pueden ocupar las profundidades marinas, el bentos, los arrecifes o los ecosistemas de agua dulce durante otra. Una diversidad de especies de peces utilizan la superficie del océano, [119] ya sea como adultos o como hábitat de crianza para huevos y crías. Por el contrario, las especies que flotan en la superficie del océano durante una etapa del ciclo de vida a menudo (aunque no siempre) tienen etapas larvarias pelágicas. Velella y Porpita liberan medusas (medusas), [120] y aunque se sabe poco sobre Porpita medusae , Velella medusae posiblemente podría hundirse en aguas más profundas, [120] o permanecer cerca de la superficie, donde obtiene nutrientes de las zooxantelas. [118] Janthina tiene larvas veliger pelágicas, [121] y Physalia puede liberar grupos reproductivos que se desplazan en la columna de agua. Halobates pone huevos en una variedad de objetos, incluidos objetos flotantes  [34] y conchas de caracoles pelágicos. [122] [1]

Todas las especies con etapas pelágicas eventualmente deben encontrar su camino de regreso a la superficie. Para Velella y Porpita , las larvas generadas por reproducción sexual de medusas desarrollan pequeños flotadores, que las llevan a la superficie. [123] [124] Para las larvas de Janthina , la transición a la vida en la superficie incluye la degradación de sus ojos y sistema vestibular, y al mismo tiempo, la producción de una estructura externa, que se ha informado como un pequeño paracaídas hecho de moco, o un grupo de burbujas, que viajan hasta la superficie. [125] [126] Los Halobates jóvenes pueden eclosionar por encima o por debajo de la superficie, y para los que están debajo, la tensión superficial resulta una barrera formidable. Las ninfas de Halobates pueden tardar varias horas en atravesar la película superficial. [34] A pesar de los desafíos de alcanzar la superficie, puede haber beneficios en una vida pelágica temporal. [1]

(b) Historia de vida que involucra viento y corrientes [1]
(b) Los organismos neustónicos como el Sargassum pueden proliferar en una región (círculo grande) y ser transportados por el viento y/o corrientes a regiones de alta densidad de baja proliferación (círculos pequeños). [127]
(c) Historia de vida que involucra aguas profundas [1]
(c) Neuston también puede ocupar aguas profundas durante una parte de su historia de vida (una hipótesis propuesta para Velella ) [128]
(d) estos hábitats de aguas profundas pueden permitirles aprovechar las contracorrientes para el transporte en dirección opuesta a las corrientes superficiales (una hipótesis propuesta para Velella ) [129]

La conectividad de los ecosistemas de la superficie oceánica puede verse facilitada por la historia de vida de las especies que viven allí. Una hipótesis es que las especies tienen etapas pelágicas para "escapar" de las regiones de hundimiento superficial y repoblar las regiones de origen superficial, donde una etapa del ciclo de vida se desplaza en las corrientes superficiales en una dirección, y una etapa pelágica permanece geográficamente localizada  [130] o se desplaza en la dirección opuesta. [131] Sin embargo, algunas especies de la superficie, como las especies endémicas del mar de los Sargazos, pueden permanecer geográficamente aisladas a lo largo de su historia de vida. Si bien estas hipótesis son intrigantes, no se sabe si la historia de vida moldea la distribución de la población/especie para la mayoría de las especies neustónicas, ni cómo lo hace. Comprender cómo varía la historia de vida según la especie es un componente fundamental para evaluar tanto la conectividad como la conservación de los ecosistemas neustónicos. [1]

Rocío marino

La espuma del mar que contiene microorganismos marinos puede ser arrastrada a lo alto de la atmósfera y viajar alrededor del mundo antes de caer de nuevo a la Tierra.

Una corriente de microorganismos transportados por el aire circula por el planeta por encima de los sistemas meteorológicos pero por debajo de las rutas aéreas comerciales. [132] Algunos microorganismos peripatéticos son arrastrados por las tormentas de polvo terrestres, pero la mayoría se originan a partir de microorganismos marinos en la espuma del mar . En 2018, los científicos informaron que cientos de millones de virus y decenas de millones de bacterias se depositan diariamente en cada metro cuadrado alrededor del planeta. [133] [134]

Estos microorganismos aerotransportados forman parte del aeroplancton . El aeroplancton son diminutas formas de vida que flotan y se desplazan en el aire, transportadas por la corriente del viento ; son el análogo atmosférico del plancton oceánico . La mayoría de los seres vivos que componen el aeroplancton son de tamaño muy pequeño a microscópico , y muchos pueden ser difíciles de identificar debido a su diminuto tamaño. Los científicos los recogen para su estudio en trampas y redes de barrido desde aviones , cometas o globos. [135]

El papel ambiental de las cianobacterias y microalgas transportadas por el aire se entiende solo parcialmente. Mientras están presentes en el aire, las cianobacterias y microalgas pueden contribuir a la nucleación del hielo y la formación de gotitas en las nubes . Las cianobacterias y microalgas también pueden afectar la salud humana. [136] [137] [138] [139] [140] [141] Dependiendo de su tamaño, las cianobacterias y microalgas transportadas por el aire pueden ser inhaladas por los humanos y asentarse en diferentes partes del sistema respiratorio, lo que lleva a la formación o intensificación de numerosas enfermedades y dolencias, por ejemplo, alergias, dermatitis y rinitis. [138] [142] [143] [144]

Véase también

Referencias

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