Suchia es un clado de arcosaurios que contiene la mayoría de pseudosuquios ( cocodrilianos y sus parientes extintos). Nesbitt (2011) lo definió como el clado menos inclusivo que contiene Aetosaurus ferratus , Rauisuchus tiradentes , Prestosuchus chiniquensis y Crocodylus niloticus (el cocodrilo vivo del Nilo). [1] Generalmente, el único grupo pseudosuquio que se omite en Suchia es la familia Ornithosuchidae , aunque al menos un análisis clasifica a los ornitosuquios como parientes cercanos de los erpetosúquidos (que generalmente se consideran suchianos) y los aetosaurios (que son suchianos por definición del grupo). [2] Los fitosaurios también están excluidos de Suchia, aunque no es seguro si califican como pseudosuquios en primer lugar. [1] [3]
Existe cierta controversia sobre qué rasgos, si los hay, pueden usarse para distinguir a los arcosaurios suchianos de los no suquianos. Las características anatómicas que evolucionan en la base de un grupo y, por lo tanto, pueden usarse para caracterizar el grupo, se conocen como sinapomorfias . Los dos estudios recientes más completos sobre las relaciones de los arcosaurios, Nesbitt (2011) [1] y Ezcurra (2016), [3] llegaron a conclusiones diferentes sobre las sinapomorfias que caracterizan a Suchia. Sin embargo, coincidieron en un rasgo que probablemente calificaba como sinapomorfia de Suchia: un tubérculo calcáneo que era significativamente más ancho que alto.
Como Suchia es un clado, se define por relaciones más que por características compartidas entre sus miembros. Sin embargo, se encuentran varios rasgos en la mayoría de los suchianos, pero no en los ornitosúquidos, fitosaurios u otros arcosaurios y parientes de los arcosaurios, por lo que pueden usarse para ayudar a determinar si un reptil es un suchiano o no. Estos rasgos están repartidos por todo el cuerpo, pero diferentes paleontólogos no están de acuerdo sobre si eran verdaderas sinapomorfias (rasgos distintivos derivados).
Mientras que Benton y Clark (1988) encontraron numerosas características para el clado posteriormente rebautizado como Suchia, el estudio de Paul Sereno de 1991 sobre las relaciones con los arcosaurios argumentó que muchas de ellas también estaban presentes en los ornitosúquidos, fitosaurios o avemetatarsianos, por lo que no podían considerarse rasgos que diagnosticar Suchia (según su definición del grupo). En cambio, Sereno enumeró una única sinapomorfia para Suchia. La barra postorbital - escamosa , que separa las fenestras temporales superior e inferior en la parte posterior del cráneo, es corta. Esto tiene el efecto de hacer que la fenestra temporal inferior tenga forma triangular. Sin embargo, Sereno también señaló que esta característica no estaba presente en Prestosuchus , al que excluyó del grupo. [4] Estudios posteriores encontraron apoyo para una ubicación de Prestosuchus en lo profundo de Suchia, por lo que la sinapomorfia de Sereno probablemente no sea válida. [1]
El principal análisis de Sterling Nesbitt de 2011 sobre los primeros arcosaurios encontró varias siapomorfias más estables de Suchia. El yugal (pómulo, debajo del ojo) tiene una cresta longitudinal baja y redondeada en los suchianos, en contraste con otros arcosaurios que normalmente no tienen cresta, o en su lugar tienen una cresta afilada. Como es el caso de muchos de los primeros arcosaurios, la estructura del calcáneo (hueso externo del talón) es importante para diagnosticar Suchia. Este hueso se conecta tanto al peroné (hueso externo de la espinilla) como al astrágalo (hueso interno del tobillo) mediante dos superficies distintas, el cóndilo convexo del peroné y la faceta astrágalo cóncava. En otros arcosaurios, estas superficies son continuas, en lugar de separadas. Además, el cóndilo del peroné es hemicilíndrico (en forma de medio cilindro) en contraste con la estructura más esférica de los ornitosúquidos, avemetatarsianos y parientes de los arcosaurios como Euparkeria y proterochampsianos . En los fitosaurios también hay un cóndilo peroneal hemicilíndrico, probablemente de forma convergente. Por último, el borde posterior del calcáneo tiene un tubo de hueso que se extiende hacia atrás conocido como tubérculo calcáneo. En los primeros arcosauriformes, el tubérculo calcáneo era más alto que ancho, mientras que los arcosaurios posteriores y sus parientes arcosaurios tenían un tubérculo calcáneo de sección transversal circular. Los suchianos van un paso más allá, ya que los primeros miembros del grupo tenían tubérculos calcáneos que eran mucho más anchos que altos. Aunque los poposauroides bípedos y la mayoría de los loricatanes ( Luperosuchus y Crownward ) tenían tubérculos calcáneos circulares, estas características probablemente eran reversiones, ya que los primeros poposauroides ( Qianosuchus , por ejemplo) y loricatanes ( Batrachotomus ) conservaban tubérculos calcáneos anchos. [1]
Algunos suchianos tienen un surco longitudinal poco profundo en el borde posterior del radio (hueso interno del antebrazo), aunque la distribución de esta característica no se comprende bien. Del mismo modo, algunos de los primeros suchianos tienen un cóndilo medial triangular del fémur (hueso del muslo), pero esta característica también se conoce en algunos parientes de los arcosaurios, por lo que no está claro si la presencia del rasgo en los suchianos era una sinapomorfia o una plesiomorfia ("primitiva" rasgo retenido de un ancestro anterior). Además, la mayoría de los loricatas volvieron al estado presente en otros arcosaurios: un cóndilo medial redondeado. [1] Muchas de las sinapomorfias suchianas de Nesbitt (2011) no están presentes en Nundasuchus , un crurotarsano inusual a veces considerado un suchiano cercano a Ticinosuchus y Paracrocodylomorpha . [5]
El análisis de arcosauromorfos realizado por Martín Ezcurra en 2016 proporcionó un diagnóstico alternativo para Suchia. Ezcurra encontró que Koilamasuchus era miembro del grupo, pero también argumentó que Suchia excluía a Nundasuchus . Como resultado, su diagnóstico para Suchia dependió principalmente de varios rasgos visibles en Koilamasuchus, que se conocía a partir de una cantidad significativamente menor de material fósil que la mayoría de los demás Suchia. Estos rasgos son la presencia de fosas grandes y bien bordeadas a ambos lados de las vértebras dorsales (posteriores) , un húmero (hueso de la parte superior del brazo) que tiene una porción proximal simétrica cuando se ve desde el frente y una apófisis preacetabular (hoja frontal). del ilion (hueso superior de la cadera) que tiene una longitud moderada, más larga que alta, pero no más larga que el pedúnculo púbico. También señaló que en algunos suchianos, la punta de la apófisis posterior del hueso maxilar (rama trasera), cerca de la punta inferior trasera de la fenestra antorbitaria , es en realidad más alta que la porción media de la rama trasera. [3] Este rasgo, formalmente conocido como proceso posterodorsal del maxilar, se ha considerado una sinapomorfia de los gracilisúquidos y también está presente en los aetosaurios y Qianosuchus . [6] A pesar de la amplia distribución de esta característica, su ausencia en algunos suchianos hace que sea ambiguo si califica como una sinapomorfía de Suchia o, alternativamente, evolucionó en varios linajes independientes dentro del grupo. Ezcurra también estuvo de acuerdo con una de las sinapomorfias del calcáneo de Nesbitt (2011), a saber, que el tubérculo del calcáneo es más ancho que alto. [3]
Suchia fue formalizada originalmente por el paleontólogo alemán Bernard Krebs en 1974. Su intención era vincular a los pseudosuquios del Triásico (que en ese momento se consideraba que no habían dejado descendientes) con los verdaderos cocodrilos que evolucionarían más tarde en el Mesozoico. Suchia fue nombrada como un orden unido por la posesión de un tobillo crurotarsiano, con Pseudosuchia y Crocodilia como subórdenes independientes dentro del mismo. [7] Sin embargo, estudios más recientes que comenzaron en la década de 1980 han alterado significativamente el esquema de clasificación tradicional de los ancestros de los cocodrilos. En lugar de que los pseudosuquios y los cocodrilos sean grupos hermanos como creía Krebs, ahora se considera que los cocodrilos son un subconjunto de Pseudosuchia. [8] Esto obligó a Suchia a adquirir una nueva definición, ya que el esquema de clasificación original de Kreb quedó invalidado.
Sereno (1991) asignó el nombre Suchia a un clado que contenía la mayoría de los pseudosuquios, que había sido encontrado previamente por Benton y Clark (1988). Bajo esta nueva definición, Suchia incluía a Gracilisuchus stipanicicorum , Aetosauria , " Rauisuchia ", Poposauridae , Crocodylomorpha y todos los descendientes de su ancestro común. [4] Nesbitt (2011) alteró ligeramente la definición de Sereno, ya que definió a Suchia como el clado menos inclusivo que contiene Aetosaurus ferratus , Rauisuchus tiradentes , Prestosuchus chiniquensis y Crocodylus niloticus (el cocodrilo vivo del Nilo ). Suchia, por lo tanto, es un taxón basado en nodos que incluye crocodilomorfos y varios grupos más basales de pseudosuquios del Triásico . Dichos grupos incluyen Gracilisuchidae, Revueltosaurus , Aetosauria, Ticinosuchus , Poposauroidea, Loricata, [1] [9] y posiblemente Erpetosuchidae, [2] Koilamasuchus , [3] Nundasuchus , [5] y/o Euscolosuchus . [10]
A continuación se muestra un cladograma filogenético de Butler et al. en 2011 mostrando la cladística de Archosauriformes , centrándose principalmente en Pseudosuchia : [9] Los nombres de los clados siguen a Nesbitt 2011. [1]
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