La latencia de las semillas es una adaptación evolutiva que impide que las semillas germinen en condiciones ecológicas inadecuadas que normalmente darían lugar a una baja probabilidad de supervivencia de las plántulas. [1] Las semillas latentes no germinan en un período de tiempo específico bajo una combinación de factores ambientales que normalmente favorecen la germinación de semillas no latentes. [2]
Una función importante de la latencia de las semillas es la germinación retardada, que permite la dispersión y evita la germinación simultánea de todas las semillas. El escalonamiento de la germinación evita que algunas semillas y plántulas sufran daños o mueran a causa de breves períodos de mal tiempo o de herbívoros transitorios ; también permite que algunas semillas germinen cuando la competencia de otras plantas por la luz y el agua podría ser menos intensa. Otra forma de germinación retardada de las semillas es la quiescencia de las semillas, que es diferente de la latencia verdadera de las semillas y ocurre cuando una semilla no logra germinar porque las condiciones ambientales externas son demasiado secas, cálidas o frías para la germinación. [3]
Muchas especies de plantas tienen semillas que demoran la germinación durante muchos meses o años, y algunas semillas pueden permanecer en el banco de semillas del suelo durante más de 50 años antes de germinar. La latencia de las semillas es especialmente adaptativa en ecosistemas propensos a incendios. [4] [5] Algunas semillas tienen un período de viabilidad muy largo, y la semilla germinante más antigua documentada tenía casi 2000 años de antigüedad según la datación por radiocarbono . [6]
La latencia verdadera o latencia inherente (o innata) es causada por condiciones dentro de la semilla que impiden la germinación incluso si las condiciones son favorables. [7] La latencia impuesta es causada por las condiciones externas que siguen siendo inadecuadas para la germinación . [8] La latencia de la semilla se puede dividir en dos categorías principales según qué parte de la semilla produce latencia: exógena y endógena. [9] Hay tres tipos de latencia inherente según su modo de acción: física, fisiológica y morfológica. [10]
Se han desarrollado varios esquemas de clasificación para agrupar diferentes semillas latentes, pero ninguno ha ganado un uso universal. La latencia se produce debido a una amplia gama de razones que a menudo se superponen, lo que produce condiciones en las que la categorización definitiva no está clara. Este problema se agrava porque la misma semilla que está latente por una razón en un momento dado puede estar latente por otra razón en un momento posterior. Algunas semillas fluctúan entre períodos de latencia y no latencia, y a pesar del hecho de que una semilla latente parece estática o inerte, en realidad sigue recibiendo y respondiendo a señales ambientales.
No todas las semillas pasan por un período de latencia; muchas especies de plantas liberan sus semillas a finales de año, cuando la temperatura del suelo es demasiado baja para la germinación o cuando el ambiente es seco. Si estas semillas se recogen y se siembran en un ambiente lo suficientemente cálido y/o húmedo, germinarán. En condiciones naturales, las semillas que no están en estado de latencia y se liberan a finales de la temporada de crecimiento esperan hasta la primavera, cuando la temperatura del suelo aumenta, o en el caso de las semillas dispersadas durante períodos secos, hasta que llueva y haya suficiente humedad en el suelo.
Las semillas que no germinan porque tienen frutos carnosos que retardan la germinación están en estado quiescentes, no latentes. [11]
Muchas plantas de jardín tienen semillas que germinan fácilmente en cuanto reciben agua y están lo suficientemente cálidas, aunque sus ancestros silvestres tenían latencia. Estas plantas cultivadas carecen de latencia de semillas debido a generaciones de presión selectiva por parte de cultivadores y jardineros que cultivaron y mantuvieron plantas que carecían de latencia.
Las semillas de algunos manglares son vivíparas y comienzan a germinar mientras aún están unidas a la planta madre; producen una raíz grande y pesada, que permite que la semilla penetre en el suelo cuando cae. La germinación vivípara es una adaptación de los manglares al ambiente salino.
La latencia exógena es causada por condiciones externas al embrión y a menudo se divide en tres subgrupos:
La latencia causada por una cubierta impermeable de la semilla se conoce como latencia física. La latencia física es el resultado de una o más capas impermeables que se desarrollan durante la maduración y el secado de la semilla o el fruto. [12] Esta capa impermeable evita que la semilla absorba agua o gases. Como resultado, la semilla no puede germinar hasta que se rompe la latencia. En los sistemas naturales, la latencia física se rompe por varios factores, entre ellos las altas temperaturas, las temperaturas fluctuantes, el fuego, la congelación/descongelación, el secado o el paso por el tracto digestivo de los animales. [13] Se cree que la latencia física se desarrolló hace más de 100 millones de años. [14]
Una vez que se rompe la latencia física, no se puede restablecer ( es decir, la semilla no puede entrar en latencia secundaria después de condiciones desfavorables a diferencia de las semillas con mecanismos de latencia fisiológica [15] ). Por lo tanto, el momento de los mecanismos que rompen la latencia física es fundamental y debe ajustarse a las señales ambientales. Esto maximiza las posibilidades de que se produzca la germinación en condiciones en las que la planta germinará, se establecerá y eventualmente se reproducirá con éxito. [14]
Se ha identificado latencia física en las semillas de plantas de 16 familias de angiospermas, entre las que se incluyen:
Se ha registrado latencia física en algunas especies de Cycadales con esclerotesta gruesa y desarrollo embrionario lento, por ejemplo Cycas revoluta y Zamia floridana , pero no en ninguno de los otros grupos de gimnospermas existentes . [18] [19]
En general, la latencia física es el resultado de una o más capas en empalizada en la cubierta del fruto o de la semilla. Estas capas están lignificadas con células de Malpighi muy juntas e impregnadas con repelente de agua. [16] En las familias Anacardiaceae y Nelumbonaceae la cubierta de la semilla no está bien desarrollada. Por lo tanto, las capas en empalizada en el fruto cumplen la función de prevenir la absorción de agua. Si bien la latencia física es una característica común, varias especies de estas familias no tienen latencia física o producen semillas no latentes. [14]
Las estructuras especializadas, que funcionan como un "espacio de agua", están asociadas con las capas impermeables de la semilla para evitar la absorción de agua. [14] El espacio de agua se cierra en la madurez de la semilla y se abre en respuesta a la señal ambiental apropiada. [16] Romper la latencia física implica la interrupción de estas estructuras especializadas dentro de la semilla y actúa como un detector de señales ambientales para la germinación. [14] Por ejemplo, las semillas de legumbres (Fabaceae) se vuelven permeables después de que las células de paredes delgadas del cristalino (estructura de espacio de agua) [16] se interrumpen y se separan para permitir que el agua entre en contacto con la semilla. [ aclaración necesaria ] Otras estructuras de espacio de agua incluyen el micrópilo carpelar, el tapón chalazal bixoide, la tapa de imbibición y el "tapón" suberizado. [20] [21] [22] [23]
En la naturaleza, se cree que las cubiertas de las semillas físicamente latentes se vuelven permeables al agua con el tiempo a través del calentamiento y enfriamiento repetidos durante muchos meses o años en el banco de semillas del suelo. [12] Por ejemplo, las temperaturas altas y fluctuantes durante la estación seca en el norte de Australia promueven la ruptura de la latencia en las semillas impermeables de Stylosanthes humilis y S.hamata (Fabaceae). [16]
En general, el peso de las semillas físicamente latentes (por ejemplo, Abrus precatorious ) permanece relativamente constante durante largos períodos de tiempo, incluso en diferentes condiciones ambientales (humedad, temperatura) debido a la impermeabilidad de la cubierta de la semilla al agua y al aire. Los pueblos indígenas que reconocen que el peso de las semillas de Abrus precatorious permanece estable las han utilizado como unidad de pesaje (Ratti). [24]
La latencia mecánica se produce cuando las cubiertas de las semillas u otras capas son demasiado duras para permitir que el embrión se expanda durante la germinación. [25] En el pasado, este mecanismo de latencia se atribuía a varias especies que, según se ha descubierto, tenían factores endógenos para su latencia. Estos factores endógenos incluyen un bajo potencial de crecimiento del embrión. [11]
Incluye reguladores de crecimiento, etc., que están presentes en las capas que rodean al embrión. Pueden eliminarse de los tejidos lavando o remojando la semilla, o desactivarse por otros medios. Otras sustancias químicas que impiden la germinación se eliminan de las semillas con el agua de lluvia o la nieve derretida.
La latencia endógena es causada por condiciones dentro del propio embrión, y a menudo también se divide en tres subgrupos: latencia fisiológica, latencia morfológica y latencia combinada; cada uno de estos grupos también puede tener subgrupos.
La latencia fisiológica impide el crecimiento del embrión y la germinación de las semillas hasta que se produzcan cambios químicos. La latencia fisiológica está indicada cuando se produce un aumento de la tasa de germinación después de una aplicación de ácido giberélico (GA3) o después de una maduración posterior en seco o un almacenamiento en seco. También está indicada cuando se extirpan los embriones de las semillas latentes y producen plántulas sanas; o cuando hasta 3 meses de estratificación en frío (0–10 °C) o cálida (=15 °C) aumentan la germinación; o cuando la maduración posterior en seco acorta el período de estratificación en frío requerido. En algunas semillas, la latencia fisiológica está indicada cuando la escarificación aumenta la germinación. [26]
La latencia fisiológica se rompe cuando las sustancias químicas inhibidoras se descomponen o ya no son producidas por la semilla; a menudo, por un período de condiciones húmedas y frescas, normalmente por debajo de (+4C) 39F, o en el caso de muchas especies de Ranunculaceae y algunas otras, (−5C) 24F. El ácido abscísico suele ser el inhibidor del crecimiento en las semillas y su producción puede verse afectada por la luz. Algunas plantas, como las especies de peonía , tienen varios tipos de latencia fisiológica: una afecta el crecimiento de la radícula (raíz) mientras que la otra afecta el crecimiento de la plúmula (brote).
Las semillas se clasifican como de latencia fisiológica profunda en estas condiciones: las aplicaciones de GA3 no aumentan la germinación; o cuando los embriones extirpados producen plántulas anormales; o cuando las semillas requieren más de 3 meses de estratificación en frío para germinar.
En la latencia morfológica, el embrión está subdesarrollado o indiferenciado. Algunas semillas tienen embriones completamente diferenciados que necesitan crecer más antes de la germinación de la semilla, o los embriones no están diferenciados en diferentes tejidos en el momento de la maduración del fruto.
Estas semillas tienen latencia tanto morfológica como fisiológica.
La latencia combinacional ocurre en algunas semillas, donde la latencia es causada tanto por condiciones exógenas (físicas) como endógenas (fisiológicas). [27] [28] [29] Algunas especies de Iris tienen cubiertas de semillas duras e impermeables y latencia fisiológica.
La latencia secundaria se produce en algunas semillas no latentes y post latentes que están expuestas a condiciones que no son favorables para la germinación, como altas temperaturas. Es causada por las condiciones que ocurren después de que la semilla se ha dispersado. Los mecanismos de la latencia secundaria aún no se comprenden por completo, pero podrían implicar la pérdida de sensibilidad en los receptores de la membrana plasmática. [30]
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