El género Ficus está compuesto por 800 especies de enredaderas, arbustos y árboles, definidos por sus siconios , los vasos con forma de fruta que contienen flores femeninas o polen en su interior. Además de ser cultivado por humanos durante miles de años, Ficus también es conocido por su mutualismo reproductivo con la avispa del higo . [1]
Las higueras producen frutos hermafroditas ( caprifigs ) o higos hembra; sólo los higos femeninos son apetecibles para los humanos. A cambio de un lugar seguro para sus huevos y larvas, las avispas del higo ayudan a polinizar los ficus arrastrándose dentro del pequeño agujero en el ápice del higo, llamado ostiolo, sin saber si se metieron en un caprifig o en un higo. Si la avispa hembra se mete en el caprifig, puede poner sus huevos con éxito y morir. Los machos eclosionan primero, se aparean con las hembras, cavan túneles en el caprifig y mueren. Las hembras, ahora cubiertas de polen de higo del caprifig, salen volando para comenzar el ciclo nuevamente. Si la avispa hembra se mete en un higo hembra, no podrá poner sus huevos con éxito a pesar de polinizar el higo con polen del caprifig en el que nació. El higo absorberá su cuerpo y sus huevos a medida que se desarrolle la fruta. [2]
Aristóteles señaló en Historia animalium que los higos silvestres contienen psenes que comienzan como larvas, pero cuya piel se divide permitiendo que los psen salgan volando. El psen vuela hacia un higo cultivado y evita que caiga. Señaló además que los agricultores griegos plantaban higos silvestres junto a los higos cultivados y ataban sus frutos a los árboles cultivados. [3]
En general, la coevolución de Ficus y las avispas presenta a Ficus como huésped muy específico, combinado con la tendencia de las especies de avispas a frecuentar especies de plantas diferentes a las de su huésped Ficus específico.
Los ficus suelen controlar el mutualismo reproductivo con las avispas del higo al ser muy selectivos en la elección del polinizador . [4] Esta alta especificidad de huésped está probada por las bajas proporciones de polinizadores compartidos que se encuentran en los polinizadores de higos, especialmente en los géneros de avispas Ceratosolen y Kradibia . [5] Contribuyendo a la evolución de Ficus , la especificidad del polinizador en Ficus es un mecanismo precigótico de aislamiento reproductivo ; en otras palabras, el higo puede controlar qué polen obtiene controlando físicamente qué avispas lo polinizan. Morfológicamente, una forma en que el higo puede especificar el polinizador que desea incluye los diámetros de los ostiolos en comparación con el ancho de la cabeza de las respectivas especies de avispas. Mientras que la especie de higo F. wassa tiene un diámetro de 1,0-1,5 mm, su polinizador K. wassae tenía un ancho de cabeza promedio de 0,58 mm. [5]
El mutualismo entre los higos y sus avispas no siempre es estrictamente uno a uno: en los Ficus monoicos neotropicales (entre algunos ejemplos con el género Ficus solo), diferentes especies de plantas pueden compartir la misma especie de avispa polinizadora, y en varias especies de Ficus, Algunas especies de avispas pueden polinizar los higos (en diversos grados) de una sola especie de higo. [5]
Claramente, compartir polinizadores podría permitir que se produzcan híbridos interespecíficos más fácilmente, lo que amenazaría la integridad de especies específicas tanto de plantas como de avispas, o permitiría que se desarrollaran nuevas especies a partir de los híbridos. [5] La hibridación no parece haber jugado un papel importante en la evolución de los linajes de higos y polinizadores, según una prueba de máxima verosimilitud realizada en 1991 dat. [6] En Panamá, el intercambio de polinizadores y huéspedes ha llevado a la hibridación en los higos, pero no en sus avispas. [7]
Compartir polinizadores tiene implicaciones para la historia evolutiva del mutualismo higo-avispa, porque esto significa que avispas específicas pueden haber cambiado de huésped, tal vez a nuevas especies de higo que no tienen ninguna relación con la especie huésped original; esto, junto con una posible hibridación, puede significar que Las filogenias de los higos y sus avispas polinizadoras no se corresponden estrictamente entre sí. [5] Debido a este cambio de huéspedes, las especies de avispas que comparten la misma especie de higo como huéspedes pueden no ser especies hermanas , pero sí no tener ninguna relación. [6] El proceso mediante el cual las avispas polinizadoras cambian de especie huésped de higo, conocido como cambio de huésped , ha sido identificado como un proceso importante que conduce a patrones coevolutivos en una comunidad de higos estranguladores y avispas polinizadoras en Panamá. [8]
Otra posibilidad es la evolución de las trampas. Cuando una sola especie de higo es capaz de utilizar múltiples especies de avispas para polinizarse, y algunas especies de avispas pueden ser mejores en esto que otras, es posible que una determinada especie de avispas no necesite terminar evolucionando para convertirse en un mejor polinizador, en lugar de simplemente usar el higo como cámara de cría. Las especies de avispas que comparten la misma especie de higo compiten por los recursos. Cuando las especies de avispas pueden visitar numerosos huéspedes, si una especie de higo evoluciona para convertirse en un mejor huésped, la avispa puede cambiar de huésped, haciendo que sus otros higos huéspedes compartidos sean visitados incidentalmente y, por lo tanto, polinizados inadecuadamente, y la avispa sea una "trampa" cuando los visita. . [6]
La coespeciación , donde la evolución de una de un par (o más) de especies está influenciada por la evolución de la otra del par, parece haber ocurrido en la historia del mutualismo Ficus -avispa, a pesar de algunas diferencias significativas en el higo y la avispa. Filogenias de polinizadores . [6] [9]
Para complicar la identificación de las relaciones higo-avispa está la existencia de especies crípticas : algunos grupos de avispas son morfológicamente similares, pero los marcadores genéticos muestran que han estado funcionando como especies independientes que no se han cruzado durante millones de años. [10]