En botánica , un zarcillo es un tallo , hoja o pecíolo especializado con forma de hilo que las plantas trepadoras utilizan como soporte y sujeción, así como para la invasión celular de plantas parásitas como la Cuscuta . [1] Hay muchas plantas que tienen zarcillos; incluidos los guisantes de olor, la pasionaria, las uvas y la flor de la gloria chilena . [2] Los zarcillos responden al tacto y a los factores químicos enroscándose, enroscándose o adhiriéndose a estructuras o huéspedes adecuados. Los zarcillos varían mucho en tamaño, desde unos pocos centímetros hasta 27 pulgadas (69 centímetros) para Nepenthes harryana [3] La vid de castaño ( Tetrastigma voinierianum ) puede tener zarcillos de hasta 20,5 pulgadas (52 centímetros) de longitud. Normalmente solo hay un zarcillo simple o ramificado en cada nodo (ver tallo de la planta ), pero el pepino oso hormiguero ( Cucumis humifructus ) puede tener hasta ocho. [4]
El estudio más temprano y completo sobre los zarcillos fue la monografía de Charles Darwin Sobre los movimientos y hábitos de las plantas trepadoras , que se publicó originalmente en 1865. En esta obra también se acuñó el término circumnutación para describir el movimiento de los tallos y zarcillos en crecimiento en busca de apoyos. Darwin también observó el fenómeno ahora conocido como perversión de los zarcillos , en el que los zarcillos adoptan la forma de dos secciones de hélices contrarretorcidas con una transición en el medio. [5]
En el guisante , solo los folíolos terminales se modifican para convertirse en zarcillos. En otras plantas, como la arveja amarilla ( Lathyrus aphaca ), toda la hoja se modifica para convertirse en zarcillos, mientras que las estípulas se agrandan y realizan la fotosíntesis . Otras utilizan el raquis de una hoja compuesta como zarcillo, como los miembros del género Clematis .
Las trampas especializadas de las plantas Nepenthes se forman en el extremo de los zarcillos. Los zarcillos de las plantas aéreas normalmente están enrollados en el medio. Si el zarcillo entra en contacto con un objeto durante el tiempo suficiente, normalmente se enrollará alrededor de él, formando un fuerte punto de anclaje para la planta. De esta manera, los zarcillos ayudan a sostener el tallo en crecimiento de la planta. [6] Los zarcillos de Cuscuta , una planta parásita, son guiados por sustancias químicas transportadas por el aire y solo se enroscan alrededor de huéspedes adecuados.
Los hábitos trepadores de las plantas se sostienen para alcanzar el dosel con el fin de recibir más recursos de luz solar y aumentar la diversificación en las plantas con flores. [7] El zarcillo es un órgano vegetal que se deriva de varias estructuras morfológicas como tallos, hojas e inflorescencias. Aunque los hábitos trepadores están involucrados en las angiospermas , gimnospermas y helechos , [8] los zarcillos se muestran a menudo en las angiospermas y poco en los helechos. Con base en su base molecular del desarrollo del zarcillo, los estudios mostraron que el rendimiento del crecimiento helicoidal de los zarcillos no está correlacionado con el origen ontogenético, [9] en cambio, existen múltiples orígenes ontogenéticos. Se han identificado 17 tipos de zarcillos por sus orígenes ontogenéticos y patrón de crecimiento, y cada tipo de zarcillo puede estar involucrado más de una vez dentro de las angiospermas. Las frutas y verduras comunes que tienen zarcillos incluyen la sandía ( Citrullus lanatus ), derivada de un tallo modificado, el guisante ( Pisum sativum ), derivado de folíolos terminales modificados, y la vid común ( Vitis vinifera ), que está modificada a partir de una inflorescencia completa. [10]
El mecanismo de enrollamiento del zarcillo comienza con la circumnutación del zarcillo en el que se mueve y crece en un patrón oscilatorio circular alrededor de su eje. [11] La circumnutación a menudo se define como el primer movimiento principal del zarcillo y tiene el propósito de aumentar la posibilidad de que la planta entre en contacto con un sistema de soporte (estructura física alrededor de la cual el zarcillo se enrolla). [12] En un estudio de 2019 realizado por Guerra et al., se demostró que sin un estímulo de soporte, en este caso una estaca en el suelo, los zarcillos circunnutarán hacia un estímulo ligero. Después de muchos intentos de alcanzar una estructura de soporte, el zarcillo eventualmente caerá al suelo. [13] Sin embargo, se encontró que cuando hay un estímulo de soporte, la oscilación de circumnutación del zarcillo ocurre en la dirección del estímulo de soporte. Por lo tanto, se concluyó que los zarcillos pueden cambiar la dirección de su circumnutación en función de la presencia de un estímulo de soporte. [13] El proceso de circumnutación en las plantas no es exclusivo de las plantas de zarcillo, ya que casi todas las especies de plantas muestran comportamientos de circumnutación. [11]
El tigmotropismo es la base de la señal de entrada en el mecanismo de enrollamiento del zarcillo. Por ejemplo, los zarcillos del guisante tienen células altamente sensibles en las superficies de las paredes celulares que están expuestas. Estas células sensibilizadas son las que inician la señal tigmotrópica, típicamente como una onda de calcio. [14] La señal táctil primaria induce una cascada de señalización de otras fitohormonas, más notablemente el ácido gamma-aminobutírico (GABA) y el jasmonato (JA). En los zarcillos de la vid, recientemente se ha demostrado que el GABA puede promover de forma independiente el enrollamiento del zarcillo. También se ha demostrado que las fitohormonas del jasmonato sirven como una señal hormonal para iniciar el enrollamiento del zarcillo. [15] Esta cascada puede activar la membrana plasmática H+-ATPasa , que también desempeña un papel en el mecanismo de enrollamiento por contacto como una bomba de protones. Esta actividad de bombeo establece una electroquímica de iones H+ desde el interior de la célula hasta el apoplasto , que a su vez crea un gradiente osmótico. Esto conduce a la pérdida de presión de turgencia; las diferencias en el tamaño celular debido a la pérdida de presión de turgencia en algunas células crean la respuesta de enrollamiento. [16] Este movimiento contráctil también está influenciado por las fibras gelatinosas, que se contraen y se lignifican en respuesta a la cascada de señales tigmotrópicas. [17]
Aunque los zarcillos se enroscan alrededor de los anfitriones basándose en la percepción táctil , las plantas tienen una forma de autodiscriminación [18] y evitan enroscarse alrededor de sí mismas o de plantas vecinas de la misma especie, lo que demuestra quimiotropismo basado en la quimiorrecepción . [19] Una vez que un zarcillo entra en contacto con una planta vecina de la misma especie, las moléculas de señalización liberadas por la planta anfitriona se unen a los quimiorreceptores en los zarcillos de la planta trepadora. Esto genera una señal que evita la vía tigmotrópica y, por lo tanto, evita que el zarcillo se enrosque alrededor de ese anfitrión. [18]
Se han realizado estudios que confirman esta vía en la planta trepadora Cayratia japonica . La investigación demostró que cuando dos plantas de C. japonica se colocaban en contacto físico, los zarcillos no se enroscaban alrededor de la planta conespecífica. Los investigadores probaron esta interacción aislando cristales de oxalato de las hojas de una planta de C. japonica y recubriendo un palo con los cristales de oxalato. Los zarcillos de las plantas de C. japonica que entraron en contacto físico con el palo recubierto de oxalato no se enroscaron, lo que confirma que las plantas trepadoras utilizan la quimiorrecepción para la autodiscriminación. [19]
La autodiscriminación puede otorgar una ventaja evolutiva a las plantas trepadoras para evitar enroscarse alrededor de plantas de su misma especie. Esto se debe a que las plantas trepadoras vecinas no proporcionan estructuras tan estables para enroscarse en comparación con las plantas cercanas más rígidas. Además, al poder reconocer y evitar enroscarse alrededor de plantas de su misma especie, las plantas reducen su proximidad a la competencia, lo que les permite tener acceso a más recursos y, por lo tanto, un mejor crecimiento. [18]
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