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dictíochales

Los silicoflagelados (orden Dictyochales ) son un pequeño grupo de protistas fotosintéticos unicelulares , o algas , pertenecientes al supergrupo de eucariotas conocidos como Stramenopiles . Se comportan como plancton y están presentes en aguas oceánicas . Son bien conocidos por la proliferación de algas nocivas que causan una alta mortalidad de peces . Además, componen un rico registro fósil representado por sus esqueletos de sílice.

Morfología

Peroné Dictyocha

Los silicoflagelados son protistas unicelulares , compuestos de células con un flagelo emergente y un esqueleto silíceo construido a partir de una red de varillas huecas fuera del citoplasma . La morfología del esqueleto puede variar mucho, desde un simple anillo, una elipse o un triángulo, hasta una disposición más compleja y completa de bastones. Por ejemplo, en el peroné de Dictyocha (en la foto), las varillas del esqueleto están dispuestas en una serie de polígonos periféricos que rodean un hexágono central. [2] Estos esqueletos forman un pequeño componente de los sedimentos marinos y son microfósiles bien conocidos que datan del Cretácico temprano . [3]

Los silicoflagelados son considerados algas por ser fotosintéticos . Sus cloroplastos suelen estar presentes en el interior de los numerosos procesos citoplasmáticos que se extienden desde la masa central del citoplasma , donde se encuentra el núcleo celular . Existe la posibilidad de que los cloroplastos silicoflagelados se deriven de algas haptófitas a través de endosimbiosis terciaria. [2]

Ecología

Los silicoflagelados son algas microscópicas fotosintéticas presentes en la parte superior de la columna de agua marina , como plancton . Están adaptados tanto a aguas cálidas como frías. De manera similar a las diatomeas , los silicoflagelados son más productivos donde hay altos niveles de sílice y nutrientes presentes en aguas cercanas a la superficie. Se sabe que provocan floraciones de algas nocivas , o mareas rojas , en muchas partes de Europa. La proliferación de silicoflagelados provoca la mortalidad de los peces porque sus esqueletos de sílice obstruyen y desgastan las branquias de los peces , provocando asfixia y posterior muerte. Además, se cree que algunos silicoflagelados producen ictiotoxinas , es decir, sustancias tóxicas para los peces, aunque su efecto es debatido. Además del daño físico a los peces, el agotamiento del oxígeno disuelto en el agua debido a su respiración celular durante el crecimiento de la floración también ha causado la mortalidad de peces en la pesca y la acuicultura. [4]

sistemática

Taxonomía

En clasificación biológica , los silicoflagelados componen la familia Dictyochaceae (en nomenclatura botánica ) o Dictyochidae (en nomenclatura zoológica ), contenidas dentro del orden Dictyochales o Silicoflagellata . [1] [2] Anteriormente estaban clasificadas como Chrysophyceae (algas doradas). [1] A través de similitudes morfológicas y moleculares, este grupo finalmente fue transferido a Dictyochophyceae , que contiene tres órdenes adicionales, Pedinellales , Florenciellales y Rhizochromulinales . [5] Después de décadas de análisis filogenéticos , los silicoflagelados y el resto de Dictyochophyceae son aceptados como una clase del filo Ochrophyta , dentro del supergrupo eucariota Stramenopiles . [6]

géneros

Hay cuatro géneros vivos: Dictyocha , Octactis , Stephanocha (anteriormente conocido como Distephanus , [7] homónimo de la planta con flores Distephanus ) [8] y Vicicitus , con 11 especies vivas reconocidas. Dictyocha era anteriormente el único miembro del orden, hasta que Vicicitus fue creado para una especie previamente asignada al raphidophyte Chattonella pero luego se demostró que era un Dictyochophyceae mediante análisis filogenéticos . [9] [10]

También existen varios géneros extintos, pero su clasificación es difícil, ya que los esqueletos pueden mostrar formas diversas dentro de cada especie viva. [12] [3]

Evolución

El registro fósil de silicoflagelados se remonta a los primeros tiempos del Albiense , en el Cretácico Inferior , hace unos 115 millones de años. Sin embargo, los datos sobre la evolución de los silicoflagelados del Cretácico Superior y el Paleoceno son escasos, y se conocen mejor desde el Eoceno hasta la era reciente. [3] Los esqueletos de silicoflagelados del Cretácico son marcadamente diferentes de los del Cenozoico : antes del Santoniense (hace unos 85 millones de años) presentaban formas ramificadas y sin anillos. [13] Durante el Cenozoico , los silicoflagelados muestran una tendencia evolutiva hacia estructuras apicales y basales más complicadas, lo que da como resultado un diseño que se asemeja a un hemisferio . Como consecuencia, después de la mitosis , el par de esqueletos de células hijas se asemeja a una casi esfera. [13]

Referencias

  1. ^ abc Moestrup, Øjvind; O'Kelly, Charles J. (2000). "Clase Silicoflagellata Lemmermann, 1901" (PDF) . En Lee, John J.; Leedale, Gordon F.; Bradbury, Phyllis (eds.). Una guía ilustrada de los protozoos. vol. II (2ª ed.). Lawrence, Kansas: Sociedad de Protozoólogos. págs. 775–782.
  2. ^ abc Lee, RE (2008). "14. Heterokontophyta: Dictyochophyceae". Ficología . Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 359–364. ISBN 978-1-139-46987-6.
  3. ^ abcde McCartney, Kevin; Witkowski, Jakub; Madera dura, David M. (2014). "Nuevos conocimientos sobre la morfología esquelética de los silicoflagelados más antiguos conocidos: Variramus , Cornua y Gleserocha gen. Nov". Ruta de micropaléontología . 57 : 75–91. doi :10.1016/j.revmic.2014.05.001.
  4. ^ Ajuzie, Cyril C.; Houvenaghel, Guy T. (2015). "Un primer registro de silicoflagelados existentes en aguas costeras de Nigeria" (PDF) . Naturaleza y Ciencia . 13 (3): 74–79.
  5. ^ Edvardsen, Bente; Eikrem, Wenche; Shalchian-Tabrizi, Kamran; Rüsberg, Ingvild; Johnsen, Geir; Naustvoll, Lars; Throndsen, Jahn (2007). " Verrucophora farcimen gen. Et sp. nov. (Dictyochophyceae, Heterokonta): un flagelado ictiotóxico que forma flores del Skagerrak, Noruega". Revista de Ficología . 43 . Sociedad Ficológica de América: 1054-1070. doi :10.1111/j.1529-8817.2007.00390.x. hdl : 10852/11590 .
  6. ^ Adl, Sina M.; Bajo, David; Carril, Christopher E.; Lukeš, Julio; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Ágata, Sabina; Berney, Cedric; Marrón, Mateo W.; Burki, Fabien; et al. (2019). "Revisiones de la clasificación, nomenclatura y diversidad de eucariotas". Revista de microbiología eucariótica . 66 (1). Wiley Periodicals, Inc. en nombre de la Sociedad Internacional de Protistólogos: 4–119. doi :10.1111/jeu.12691. PMC 6492006 . PMID  30257078. 
  7. ^ Malinverno, Elisa (2010). "Morfotipos existentes de Distephanus speculum (Silicoflagellata) del sector australiano del Océano Austral: morfología, morfometría y biogeografía". Micropaleontología Marina . 77 : 154-174. doi :10.1016/j.marmicro.2010.09.002.
  8. ^ ab Jordania, Richard; McCartney, Kevin (2015). " Stephanocha nom. nov. , un nombre de reemplazo para el género ilegítimo de silicoflagelados Distephanus (Dictyochophyceae)". Fitotaxa . 201 (3). doi :10.11646/phytotaxa.201.3.1.
  9. ^ ab Chang, F. Hoe; McVeagh, Margarita; Gall, Marcos; Smith, Pedro (2012). " Chattonella globosa es miembro de Dictyochophyceae: reasignación a Vicicitus gen. Nov., basada en filogenia molecular, composición de pigmentos, morfología e historia de vida". Ficología . 51 (4): 403–420. doi :10.2216/10-104.1.
  10. ^ ab Chang, Fook Hoe; Sutherland, Judy; Bradford-Grieve, Janet (2017). "Revisión taxonómica de Dictyochales (Dictyochophyceae) basada en datos morfológicos, ultraestructurales, bioquímicos y moleculares". Investigación Ficológica . 65 : 235–247. doi :10.1111/pre.12181.
  11. ^ Hernández-Becerril DU, Bravo-Sierra E (2001). "Silicoflagelados planctónicos (Dictyochophyceae) del Océano Pacífico mexicano". Marina Botánica . 44 (5): 417–423. doi :10.1515/BOT.2001.050.
  12. ^ abcde McCartney, Kevin; Witkowski, Jakub; Harwood, David M. (2011). "Conjuntos inusuales de silicoflagelados del Cretácico Superior del archipiélago canadiense". Revista de micropaléontología . 54 (1): 31–58. doi :10.1016/j.revmic.2010.08.002.
  13. ^ abc McCartney, Kevin; Witkowski, Jakub; Jordania, Richard W.; Abe, Kenta; Jauszkiewicz, Adrianna; Wróbel, Rafael; Bąk, Małgorzata; Soeding, Emanuel (2022). "Evolución de los silicoflagelados a lo largo del Cenozoico". Micropaleontología Marina . 172 (102108). doi :10.1016/j.marmicro.2022.102108.