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Sequoioideae

Sequoioideae , comúnmente conocidas como sequoyas , es una subfamilia de coníferas de la familia Cupressaceae , que se distribuye en el hemisferio norte . Incluye los árboles más grandes y altos del mundo. Los árboles de la subfamilia se encuentran entre los árboles más notables del mundo y son árboles ornamentales comunes . La subfamilia alcanzó su máxima diversidad a principios del Cenozoico .

Descripción

Los tres géneros de la subfamilia de las secuoyas son Sequoia de la costa de California y Oregón , Sequoiadendron de la Sierra Nevada de California y Metasequoia en China . La especie de secuoya contiene los árboles más grandes y altos del mundo. Estos árboles pueden vivir miles de años. Las amenazas incluyen la tala, la extinción de incendios, [1] el cultivo ilegal de marihuana y la caza furtiva de nudos . [2] [3]

Solo dos de los géneros, Sequoia y Sequoiadendron , son conocidos por sus árboles enormes. Los árboles de Metasequoia , de la única especie viva Metasequoia glyptostroboides , son caducifolios, crecen mucho más pequeños (aunque siguen siendo grandes en comparación con la mayoría de los otros árboles) y pueden vivir en climas más fríos. [ cita requerida ]

Taxonomía y evolución

Múltiples estudios de caracteres tanto morfológicos como moleculares han apoyado firmemente la afirmación de que las Sequoioideae son monofiléticas . [4] [5] [6] [7] La ​​mayoría de las filogenias modernas ubican a Sequoia como hermana de Sequoiadendron y a Metasequoia como el grupo externo. [5] [7] [8] Sin embargo, Yang et al. continuaron investigando el origen de un componente genético peculiar en Sequoioideae, la poliploidía de Sequoia , y generaron una notable excepción que pone en tela de juicio los detalles de este consenso relativo. [7]

Árbol cladístico

Un artículo de 2006 basado en evidencia no molecular sugirió la siguiente relación entre las especies existentes: [9]

Un estudio de 2021 que utilizó evidencia molecular encontró las mismas relaciones entre las especies de Sequoioideae, pero descubrió que Sequoioideae era el grupo hermano de Athrotaxidoideae (una superfamilia actualmente conocida solo en Tasmania ) en lugar de Taxodioideae . Se cree que Sequoioideae y Athrotaxidoideae divergieron entre sí durante el Jurásico . [10]

Posible evolución reticulada en Sequoioideae

La evolución reticulada se refiere al origen de un taxón a través de la fusión de linajes ancestrales. La poliploidía se ha llegado a entender como algo bastante común en las plantas, con estimaciones que van desde el 47% al 100% de las plantas con flores y los helechos actuales que derivan de la poliploidía antigua. [11] Sin embargo, dentro de las gimnospermas es bastante rara. Sequoia sempervirens es hexaploide (2n = 6x = 66). Para investigar los orígenes de esta poliploidía, Yang et al. utilizaron dos genes nucleares de copia única , LFY y NLY, para generar árboles filogenéticos . Otros investigadores han tenido éxito con estos genes en estudios similares sobre diferentes taxones. [7]

Se han propuesto varias hipótesis para explicar el origen de la poliploidía de Sequoia : alopoliploidía por hibridación entre Metasequoia y alguna planta taxodiácea probablemente extinta; Metasequoia y Sequoiadendron, o ancestros de los dos géneros, como especies parentales de Sequoia ; y autohexaploidía , autoalohexaploidía o alohexaploidía segmentaria. [ cita requerida ]

Yang et al. encontraron que Sequoia estaba agrupada con Metasequoia en el árbol generado usando el gen LFY pero con Sequoiadendron en el árbol generado con el gen NLY. Análisis posteriores apoyaron firmemente la hipótesis de que Sequoia fue el resultado de un evento de hibridación que involucró a Metasequoia y Sequoiadendron . Por lo tanto, Yang et al. plantean la hipótesis de que las relaciones inconsistentes entre Metasequoia , Sequoia y Sequoiadendron podrían ser un signo de evolución reticulada por especiación híbrida (en la que dos especies se hibridan y dan lugar a una tercera) entre los tres géneros. Sin embargo, la larga historia evolutiva de los tres géneros (los primeros restos fósiles son del Jurásico ) hacen que resolver los detalles de cuándo y cómo se originó Sequoia de una vez por todas sea una cuestión difícil, especialmente porque depende en parte de un registro fósil incompleto. [8]

Especies existentes

Paleontología

Sequoioideae es un taxón antiguo , con la especie de Sequoioideae descrita más antigua, Sequoia jeholensis , recuperada de depósitos jurásicos . [12] [13] La madera fósil Medulloprotaxodioxylon , reportada en el Triásico tardío de China, se asemeja a Sequoiadendron giganteum y puede representar una forma ancestral de Sequoioideae; esto apoya la idea de un origen noriano del Triásico tardío para esta subfamilia. [14]

El registro fósil muestra una expansión masiva de la distribución en el Cretácico y el predominio de la Geoflora Arcto-Terciaria , especialmente en latitudes septentrionales. Se encontraron géneros de Sequoioideae en el Círculo Polar Ártico , Europa, América del Norte y en toda Asia y Japón. [15] Una tendencia general al enfriamiento que comenzó a finales del Eoceno y el Oligoceno redujo las distribuciones septentrionales de las Sequoioideae, al igual que las glaciaciones posteriores. [16] Las adaptaciones evolutivas a los entornos antiguos persisten en las tres especies a pesar del cambio climático, la distribución y la flora asociada, especialmente las demandas específicas de su ecología reproductiva que, en última instancia, obligaron a cada una de las especies a refugiarse en rangos donde pudieran sobrevivir. [ cita requerida ]

Se ha sugerido que el género extinto Austrosequoia , conocido desde el Cretácico Superior al Oligoceno del hemisferio sur, incluyendo Australia y Nueva Zelanda, es un miembro de la subfamilia. [17]

Árboles de secuoya jóvenes pero ya altos ( Sequoia sempervirens ) en Oakland, California

Conservación

En 2024, se estimó que había alrededor de 500.000 secuoyas en Gran Bretaña, en su mayoría traídas como semillas y plántulas desde los EE. UU. en la era victoriana . [18] Toda la subfamilia está en peligro . La Categoría y Criterios de la Lista Roja de la UICN evalúa a Sequoia sempervirens como En Peligro (A2acd), Sequoiadendron giganteum como En Peligro (B2ab) y Metasequoia glyptostroboides como En Peligro (B1ab). En 2024 se informó que durante un período de dos años aproximadamente una quinta parte de todas las sequoias gigantes fueron destruidas en incendios forestales extremos en California. [19]

Véase también

Referencias

  1. ^ "Incendios prescritos en los parques nacionales y estatales de Redwood - Parques nacionales y estatales de Redwood (Servicio de Parques Nacionales de EE. UU.)".
  2. ^ "Por qué la caza furtiva de nudos de secuoya es tan destructiva". Christian Science Monitor . 5 de marzo de 2014.
  3. ^ Kurland, Justin; Pires, Stephen F; Marteache, Nerea (2018). "El patrón espacial de la caza furtiva de nudos de secuoya y las implicaciones para la prevención". Política y economía forestal . 94 : 46–54. doi :10.1016/j.forpol.2018.06.009. S2CID  158505170.
  4. ^ Brunsfeld, Steven J; Soltis, Pamela S; Soltis, Douglas E; Gadek, Paul A; Quinn, Christopher J; Strenge, Darren D; Ranker, Tom A (1994). "Relaciones filogenéticas entre los géneros de Taxodiaceae y Cupressaceae: evidencia de secuencias rbcL". Botánica sistemática . 19 (2): 253. doi :10.2307/2419600. JSTOR  2419600.
  5. ^ ab Gadek, PA; Alpers, DL; Heslewod, MM; Quinn, CJ (2000). "Relaciones dentro de Cupressaceae Sensu Lato: un enfoque morfológico y molecular combinado". American Journal of Botany . 87 (7): 1044–57. doi : 10.2307/2657004 . JSTOR  2657004. PMID  10898782.
  6. ^ Takaso, T.; Tomlinson, PB (1992). "Ontogenia del cono de semillas y óvulos en Metasequoia, Sequoia y Sequoiadendron (Taxodiaceae-Coniferales)". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 109 : 15–37. doi :10.1111/j.1095-8339.1992.tb00256.x.
  7. ^ abcd Yang, ZY; Ran, JH; Wang, XQ (2012). "Filogenia basada en tres genomas de Cupressaceae sl: evidencia adicional de la evolución de las gimnospermas y la biogeografía del hemisferio sur". Filogenética molecular y evolución . 64 (3): 452–470. doi :10.1016/j.ympev.2012.05.004. PMID  22609823.
  8. ^ ab Mao, K.; Milne, RI; Zhang, L.; Peng, Y.; Liu, J.; Thomas, P.; Mill, RR; Renner, SS (2012). "La distribución de las Cupressaceae vivas refleja la desintegración de Pangea". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (20): 7793–7798. Bibcode :2012PNAS..109.7793M. doi : 10.1073/pnas.1114319109 . PMC 3356613 . PMID  22550176. 
  9. ^ Schulz; Stützel (agosto de 2007). "Evolución de las Cupressaceae taxodiaceas (Coniferopsida)". Diversidad y evolución de organismos . 7 (2): 124-135. doi : 10.1016/j.ode.2006.03.001 .
  10. ^ Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Mamá, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu (agosto de 2021). "Las duplicaciones de genes y el conflicto filogenómico subyacen a los principales impulsos de la evolución fenotípica en las gimnospermas". Plantas de la naturaleza . 7 (8): 1015-1025. doi :10.1038/s41477-021-00964-4. ISSN  2055-0278. PMID  34282286. S2CID  236141481.
  11. ^ Soltis, DE ; Buggs, RJA; Doyle, JJ; Soltis, PS (2010). "Lo que aún no sabemos sobre la poliploidía". Taxon . 59 (5): 1387–1403. doi :10.1002/tax.595006. JSTOR  20774036.
  12. ^ Ma, Qing-Wen; K. Ferguson, David; Liu, Hai-Ming; Xu, Jing-Xian (2020). "Compresiones de sequoia (Cupressaceae sensu lato) del Jurásico medio de Daohugou, Ningcheng, Mongolia Interior, China". Paleobiodiversidad y paleoambientes . 1 (9): 1. doi :10.1007/s12549-020-00454-z. S2CID  227180592 . Consultado el 9 de marzo de 2021 .
  13. ^ Ahuja MR y DB Neale. 2002. Orígenes de la poliploidía en la secuoya costera (Sequoia sempervirens) y relación de la secuoya costera (Sequoia sempervirens) con otros géneros de Taxodiaceae. Archivado el 2 de enero de 2014 en Wayback Machine Silvae Genetica 51: 93–99.
  14. ^ Wan, Mingli; Yang, Wan; Tang, Peng; Liu, Lujun; Wang, Jun (2017). "Medulloprotaxodioxylon triassicum gen. Et sp. Nov., una madera de conífera taxodiácea del Noriense (Triásico) del norte de las montañas Bogda, noroeste de China". Revisión de Paleobotánica y Palinología . 241 : 70–84. doi :10.1016/j.revpalbo.2017.02.009.
  15. ^ Chaney, Ralph W. (1950). "Revisión de fósiles de sequoia y taxodium en el oeste de Norteamérica basada en el reciente descubrimiento de metasequoia". Transactions of the American Philosophical Society . 40 (3). Filadelfia: 172–236. doi :10.2307/1005641. ISBN 978-1422377055. JSTOR  1005641 . Consultado el 1 de enero de 2014 .
  16. ^ Jagels, Richard; Equiza, María A. (2007). "¿Por qué desapareció Metasequoia de Norteamérica pero no de China?". Boletín del Museo Peabody de Historia Natural . 48 (2): 281–290. doi :10.3374/0079-032x(2007)48[281:wdmdfn]2.0.co;2. S2CID  129649877.
  17. ^ Mays, Chris; Cantrill, David J.; Stilwell, Jeffrey D.; Bevitt, Joseph J. (28 de mayo de 2018). "Tomografía de neutrones de Austrosequoia novae-zeelandia e comb. nov. (Cretácico superior, Islas Chatham, Nueva Zelanda): implicaciones para la filogenia y biogeografía de Sequoioideae". Revista de Paleontología Sistemática . 16 (7): 551–570. doi :10.1080/14772019.2017.1314898. ISSN  1477-2019.
  18. ^ Tapper, James (16 de marzo de 2024). "Gigantes ocultos: cómo las 500.000 secuoyas del Reino Unido eclipsan a California". The Guardian .
  19. ^ Sommer, Lauren; Kellman, Ryan (26 de febrero de 2024). "Los incendios forestales están matando a los gigantes ancestrales de California. ¿Pueden las plántulas salvar a las sequoias?". NPR . Consultado el 16 de marzo de 2024 .

Bibliografía y enlaces

Enlaces externos