El acoplamiento sensoriomotor es el acoplamiento o integración del sistema sensorial y el sistema motor . La integración sensoriomotora no es un proceso estático. Para un estímulo dado , no existe una única orden motora. "Las respuestas neuronales en casi todas las etapas de una vía sensoriomotora se modifican en escalas de tiempo cortas y largas por procesos biofísicos y sinápticos , conexiones recurrentes y de retroalimentación y aprendizaje , así como por muchas otras variables internas y externas". [1]
La integración de los sistemas sensorial y motor permite a un animal tomar información sensorial y utilizarla para realizar acciones motoras útiles. Además, las salidas del sistema motor se pueden utilizar para modificar la respuesta del sistema sensorial a estímulos futuros. [1] [2] Para que sea útil, es necesario que la integración sensoriomotora sea un proceso flexible porque las propiedades del mundo y de nosotros mismos cambian con el tiempo. La integración sensoriomotora flexible permitiría a un animal la capacidad de corregir errores y ser útil en múltiples situaciones. [1] [3] Para producir la flexibilidad deseada, es probable que los sistemas nerviosos empleen el uso de modelos internos y copias de eferencia . [2] [3] [4]
Antes de que el animal se mueva, se utiliza el estado sensorial actual para generar una orden motora. Para generar una orden motora, primero se compara el estado sensorial actual con el estado deseado o meta. Luego, el sistema nervioso transforma las coordenadas sensoriales en coordenadas del sistema motor, y el sistema motor genera las órdenes necesarias para mover los músculos de modo que se alcance el estado meta. [2]
Un aspecto importante de la integración sensoriomotora es la copia eferente. La copia eferente es una copia de una orden motora que se utiliza en modelos internos para predecir cuál será el nuevo estado sensorial después de que se haya completado la orden motora. La copia eferente puede ser utilizada por el sistema nervioso para distinguir cambios ambientales autogenerados, comparar una respuesta esperada con lo que realmente ocurre en el entorno y aumentar la velocidad a la que se puede emitir una orden al predecir el estado de un organismo antes de recibir la entrada sensorial. [2] [5]
Un modelo interno es un modelo teórico que utiliza el sistema nervioso para predecir los cambios ambientales que resultan de una acción motora. Se supone que el sistema nervioso tiene una representación interna de cómo se comporta un aparato motor, la parte del cuerpo que se moverá, en un entorno. [6] [7] Los modelos internos se pueden clasificar como modelos directos o modelos inversos.
Un modelo directo es un modelo que utiliza el sistema nervioso para predecir el nuevo estado del aparato motor y los estímulos sensoriales que resultan de un movimiento. El modelo directo toma la copia de eferencia como entrada y genera los cambios sensoriales esperados. [4] Los modelos directos ofrecen varias ventajas a un organismo.
Ventajas:
Un modelo inverso se comporta de manera opuesta a un modelo directo. Los sistemas nerviosos utilizan modelos inversos para estimar el comando motor que provocó un cambio en la información sensorial [4] o para determinar el comando motor que alcanzará el estado objetivo. [6]
Durante el vuelo, es importante que una mosca mantenga la mirada nivelada; sin embargo, es posible que una mosca gire. La rotación se detecta visualmente como una rotación del entorno denominada flujo óptico . La entrada del flujo óptico se convierte entonces en una orden motora para los músculos del cuello de la mosca para que esta mantenga la mirada nivelada. Este reflejo se ve disminuido en una mosca estacionaria en comparación con cuando está volando o caminando. [1]
Los grillos machos cantan frotando sus alas delanteras. Los sonidos producidos son lo suficientemente fuertes como para reducir la respuesta del sistema auditivo del grillo a otros sonidos. Esta desensibilización es causada por la hiperpolarización de la neurona Omega 1 (ON1), una interneurona auditiva , debido a la activación por estimulación auditiva. [5] Para reducir la autodesensibilización, el generador de patrones central torácico del grillo envía una descarga corolaria , una copia de eferencia que se utiliza para inhibir la respuesta de un organismo a estímulos autogenerados, al sistema auditivo. [1] [5] La descarga corolaria se utiliza para inhibir la respuesta del sistema auditivo al propio canto del grillo y evitar la desensibilización. Esta inhibición permite que el grillo siga respondiendo a sonidos externos como el canto de un macho competidor. [8]
La integración sensoriomotora está involucrada en el desarrollo , producción y percepción del habla . [9] [10]
Dos elementos clave del desarrollo del habla son el balbuceo y la audición . Se cree que la asociación de una acción motora con un sonido escuchado es algo aprendido. Una razón para ello es que los bebés sordos no balbucean canónicamente. Otra es que se sabe que la percepción de un bebé se ve afectada por su balbuceo. Un modelo del desarrollo del habla propone que los sonidos producidos por el balbuceo se comparan con los sonidos producidos en el lenguaje que se utiliza en presencia del bebé y que la asociación de una orden motora con un sonido es algo aprendido. [10]
La audición desempeña un papel fundamental en la producción y el mantenimiento del habla. Por ejemplo, las personas que sufren sordera en la edad adulta pierden capacidad para producir un habla precisa. Este deterioro se debe a la falta de retroalimentación auditiva. Otro ejemplo es la adquisición de un nuevo acento como resultado de vivir en una zona con un acento diferente. [9] Estos cambios se pueden explicar mediante el uso de un modelo progresivo.
En este modelo directo, la corteza motora envía una orden motora al tracto vocal y una copia de eferencia al modelo interno del tracto vocal. El modelo interno predice qué sonidos se producirán. Esta predicción se utiliza para comprobar que la orden motora producirá el sonido deseado, de modo que se puedan realizar correcciones. La estimación del modelo interno también se compara con el sonido producido para generar una estimación de error. La estimación de error se utiliza para corregir el modelo interno. El modelo interno actualizado se utilizará entonces para generar futuras órdenes motoras. [9]
La integración sensoriomotora no es fundamental para la percepción del habla; sin embargo, cumple una función moduladora. Esto se ve respaldado por el hecho de que las personas que tienen una producción del habla deficiente o carecen de la capacidad de hablar aún son capaces de percibir el habla. Además, los experimentos en los que se estimularon las áreas motoras relacionadas con el habla alteraron la percepción del habla, pero no la impidieron. [9]
El paciente RW era un hombre que sufrió daños en sus lóbulos parietal y occipital , áreas del cerebro relacionadas con el procesamiento de la información visual , debido a un derrame cerebral . Como resultado de su derrame cerebral, experimentó vértigo cuando intentó seguir un objeto en movimiento con sus ojos. El vértigo fue causado por su cerebro interpretando el mundo como en movimiento. En las personas normales, el mundo no se percibe como en movimiento cuando se sigue un objeto a pesar del hecho de que la imagen del mundo se mueve a través de la retina como consecuencia del movimiento de los ojos. La razón de esto es que el cerebro predice el movimiento del mundo a través de la retina como consecuencia del movimiento de los ojos. RW, sin embargo, no pudo hacer esta predicción. [3]
Los pacientes con enfermedad de Parkinson a menudo muestran síntomas de bradicinesia e hipometría . Estos pacientes son más dependientes de las señales externas que de la propiocepción y la cinestesia en comparación con otras personas. [11] De hecho, los estudios que utilizan vibraciones externas para crear errores propioceptivos en el movimiento muestran que los pacientes con Parkinson se desempeñan mejor que las personas sanas. También se ha demostrado que los pacientes subestiman el movimiento de la extremidad cuando los investigadores la mueven. [11] Además, los estudios sobre potenciales evocados somatosensoriales han demostrado que los problemas motores probablemente estén relacionados con una incapacidad para procesar adecuadamente la información sensorial y no en la generación de la información.
Los pacientes con Huntington suelen tener problemas de control motor . Tanto en los modelos quinolínicos como en los pacientes, se ha demostrado que las personas con Huntington tienen una información sensorial anormal. Además, se ha demostrado que los pacientes tienen una disminución de la inhibición del reflejo de sobresalto . Esta disminución indica un problema con la integración sensoriomotora adecuada. Los "diversos problemas en la integración de la información sensorial explican por qué los pacientes con EH son incapaces de controlar los movimientos voluntarios con precisión". [11]
La distonía es otro trastorno motor que presenta anomalías de la integración sensoriomotora. Hay múltiples pruebas que indican que la distonía focal está relacionada con la vinculación o el procesamiento inadecuados de la información sensorial aferente en las regiones motoras del cerebro. [11] Por ejemplo, la distonía se puede aliviar parcialmente mediante el uso de un truco sensorial . Un truco sensorial es la aplicación de un estímulo a un área cercana a la ubicación afectada por la distonía que proporciona alivio. Los estudios de tomografía por emisión de positrones han demostrado que la actividad tanto en el área motora suplementaria como en la corteza motora primaria se reducen mediante el truco sensorial. Es necesario realizar más investigaciones sobre la disfunción de la integración sensoriomotora en relación con la distonía no focal. [11]
El síndrome de piernas inquietas (RLS, por sus siglas en inglés) es un trastorno sensoriomotor. Las personas con RLS sufren sensaciones de incomodidad y la necesidad de mover las piernas. Estos síntomas ocurren con mayor frecuencia en reposo. Las investigaciones han demostrado que la corteza motora tiene una mayor excitabilidad en pacientes con RLS en comparación con las personas sanas. Los potenciales evocados somatosensoriales de la estimulación tanto del nervio posterior como del nervio mediano son normales. [12] Los potenciales evocados somatosensoriales normales indican que el RLS está relacionado con una integración sensoriomotora anormal. En 2010, Vincenzo Rizzo et al. proporcionaron evidencia de que los pacientes con RLS tienen una inhibición aferente de latencia corta (SAI, por sus siglas en inglés) más baja de lo normal, inhibición de la corteza motora por señales sensoriales aferentes. La disminución de SAI indica la presencia de una integración sensoriomotora anormal en pacientes con RLS. [12]