Saurischia ( / s ɔː ˈ r ɪ s k i ə / saw- RIS -kee-ə , que significa "con caderas de reptil" del griego sauros ( σαῦρος ) que significa 'lagarto' e ischion ( ἴσχιον ) que significa 'articulación de la cadera') [3] es una de las dos divisiones básicas de los dinosaurios (la otra es Ornithischia ), clasificados por su estructura de cadera. Saurischia y Ornithischia fueron originalmente llamados órdenes por Harry Seeley en 1888 [4] aunque hoy la mayoría de los paleontólogos clasifican a Saurischia como un clado sin rango en lugar de un orden. [5]
Todos los dinosaurios carnívoros (ciertos tipos de terópodos ) se clasifican tradicionalmente como saurisquios, al igual que todas las aves y uno de los dos linajes primarios de dinosaurios herbívoros , los sauropodomorfos . Al final del Período Cretácico , todos los saurisquios excepto las aves se extinguieron en el curso del evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . Las aves, como un grupo de dinosaurios terópodos manirraptores , son un subclado de los dinosaurios saurisquios en la clasificación filogenética . [6]
Los dinosaurios saurisquios se distinguen tradicionalmente de los dinosaurios ornitisquios por su estructura pélvica de tres puntas, con el pubis apuntando hacia adelante. La pelvis de los ornitisquios está dispuesta con el pubis rotado hacia atrás, paralelo al isquion , a menudo también con un proceso que apunta hacia adelante, dando una estructura de cuatro puntas. La estructura de la cadera de los saurisquios llevó a Seeley a llamarlos dinosaurios " con cadera de lagarto ", porque conservaron la anatomía ancestral de la cadera que también se encuentra en los lagartos modernos y otros reptiles. Llamó a los ornitisquios dinosaurios "con cadera de pájaro" porque la disposición de su cadera era superficialmente similar a la de las aves, aunque no propuso ninguna relación específica entre los ornitisquios y las aves. Sin embargo, en la opinión que se ha mantenido durante mucho tiempo, esta disposición "con cadera de pájaro" evolucionó varias veces de forma independiente en los dinosaurios, primero en los ornitisquios, luego en el linaje de los saurisquios que incluye a las aves ( Avialae ), y por último en los terizinosaurios . Este sería entonces un ejemplo de evolución convergente : los dinosaurios aviares, terizinosaurios y ornitisquios desarrollaron una anatomía de cadera similar independientemente unos de otros, posiblemente como una adaptación a sus dietas herbívoras u omnívoras . [7]
En su artículo en el que nombraba a los dos grupos, Seeley revisó los esquemas de clasificación anteriores propuestos por otros paleontólogos para dividir el orden tradicional Dinosauria. Prefirió uno que había sido propuesto por Othniel Charles Marsh en 1878, que dividía a los dinosaurios en cuatro órdenes: Sauropoda , Theropoda , Ornithopoda y Stegosauria (estos nombres todavía se usan hoy en día de la misma manera para referirse a los subórdenes o clados dentro de Saurischia y Ornithischia). [4]
Seeley, sin embargo, quería formular una clasificación que tuviera en cuenta una única diferencia primaria entre los principales grupos de dinosaurios basada en una característica que también los diferenciaba de otros reptiles. La encontró en la configuración de los huesos de la cadera, y descubrió que los cuatro órdenes de Marsh podían dividirse claramente en dos grupos principales basándose en esta característica. Colocó a los Stegosauria y Ornithopoda en los Ornithischia, y a los Theropoda y Sauropoda en los Saurischia. Además, Seeley utilizó esta importante diferencia en los huesos de la cadera, junto con muchas otras diferencias observadas entre los dos grupos, para argumentar que los "dinosaurios" no eran una agrupación natural en absoluto, sino más bien dos órdenes distintos que habían surgido independientemente de los arcosaurios más primitivos . [4] Este concepto de que "dinosaurio" era un término obsoleto para dos órdenes distintos perduró muchas décadas en la literatura científica y popular, y no fue hasta la década de 1960 que los científicos comenzaron a considerar nuevamente la posibilidad de que los saurisquios y los ornitisquios estuvieran más estrechamente relacionados entre sí que con otros arcosaurios.
Aunque su concepto de un Dinosauria polifilético ya no es aceptado por la mayoría de los paleontólogos, la división básica de Seeley de los dos grupos de dinosaurios ha resistido la prueba del tiempo y ha sido apoyada por el análisis cladístico moderno de las relaciones entre los dinosaurios. [8] Un clado de base nodal, Eusaurischia , fue nombrado por el grupo menos inclusivo que contiene sauropodomorfos (representados por Cetiosaurus ) y terópodos (representados por Neornithes ). Cualquier saurisquio que divergió antes de la división terópodo-sauropodomorfo está, por lo tanto, fuera del clado Eusaurischia. [9]
Una hipótesis alternativa que desafiaba la clasificación de Seeley fue propuesta por Robert T. Bakker en su libro de 1986 The Dinosaur Heresies . La clasificación de Bakker separó a los terópodos en su propio grupo y colocó a los dos grupos de dinosaurios herbívoros (los sauropodomorfos y los ornitisquios) juntos en un grupo separado que llamó Phytodinosauria ("dinosaurios vegetales"). [10] La hipótesis de Phytodinosauria se basó en parte en el supuesto vínculo entre los ornitisquios y los prosaurópodos , y la idea de que los primeros habían evolucionado directamente de los segundos, posiblemente a través de una enigmática familia que parecía poseer caracteres de ambos grupos, los segnosaurios . [11] Sin embargo, más tarde se descubrió que los segnosaurios eran un tipo inusual de saurisquio terópodo herbívoro estrechamente relacionado con las aves , y la hipótesis de Phytodinosauria cayó en desgracia.
Un estudio de 2017 realizado por Matthew Grant Baron, David B. Norman y Paul M. Barrett no encontró apoyo para un Saurischia monofilético, según su definición tradicional. En cambio, se encontró que el grupo era parafilético . Como solución, Theropoda fue eliminado del grupo y colocado como el grupo hermano de Ornithischia en el clado recientemente definido Ornithoscelida . Como otro resultado, los autores redefinieron a Saurischia como "el clado más inclusivo que contiene a D[iplodocus] carnegii , pero no a T[riceratops] horridus ", lo que resultó en un clado que contiene solo a Sauropodomorpha y Herrerasauridae . [12] [13] Thomas Holtz (2017) recomendó usar el nombre Sauropodomorpha para referirse a un posible clado que incluye a los sauropodomorfos y herrerasáuridos tradicionales; Alternativamente, propuso redefinir el taxón Pachypodosauria, en desuso desde hace mucho tiempo , para incluir a Sauropodomorpha y Herrerasauridae como subclados. [14] Cau (2018) también apoyó a Ornithoscelida, pero colocó a los herrerasaurios, Tawa y Daemonosaurus en un clado (Herrerasauria) fuera de Dinosauria. [15] Otros estudios recientes apoyan una visión más cercana a la hipótesis tradicional de Saurischia, con los terópodos más cercanos a los sauropodomorfos que a los ornitisquios. Novas et al . (2021) apoyan la filogenia de los herrerasaurios de Cau, pero ubican este clado en Saurischia. [16]
