Los safeosaurios son un grupo extinto de reptiles rincocéfalos del período Jurásico Superior . "Safeosaurios" es un nombre informal para un grupo de rincocéfalos estrechamente relacionados con el género Sapheosaurus . Fue reconocido por primera vez como un grupo que contiene múltiples géneros por Hoffstetter en 1955. El grupo a veces ha recibido un nombre taxonómico formal como la familia Sapheosauridae , aunque en algunos análisis este grupo pertenece a la familia Sphenodontidae (que también contiene al tuátara , el único rincocéfalo vivo) y por lo tanto no se le puede asignar una familia propia. Eran rincocéfalos bastante avanzados que pueden haber tenido hábitos semiacuáticos. [1]
Los miembros más conocidos del grupo son Sapheosaurus y Kallimodon , y la mayoría de los análisis filogenéticos sobre los rincocéfalos solo estudian estos dos géneros como representantes de los safeosaurios. Aunque algunas filogenias tempranas en la década de 1990 no encontraron que estos dos formaran un clado natural, [2] la relación entre estos dos ahora se considera más estable, y se ha encontrado en prácticamente todos los análisis importantes de los rincocéfalos desde Apesteguía & Novas (2003). [3]
Sin embargo, la relación entre los safeosaurios en su conjunto y otros rincocéfalos es menos clara. Aunque son claramente miembros del grupo Sphenodontia como casi todos los demás rincocéfalos, la construcción de sus articulaciones mandibulares significa que no podían mover sus mandíbulas en un movimiento de masticación de adelante hacia atrás. Esto los excluye del clado de esfenodontos que son capaces de tal movimiento, los llamados "esfenodontos eupropalinales" como el tuátara, (formalmente conocido como Sphenodon ), sus parientes cercanos y los opistodontos herbívoros . [1] También se los considera generalmente más derivados (como más cercanos a Sphenodon ) que los clevosaurios y géneros basales como Godavarisaurus y Sphenocondor . Las relaciones intragrupales de los esfenodontos son inconsistentes entre los análisis, por lo que, aunque los safeosaurios pueden ser el grupo hermano de los esfenodontos eupropalinales bajo algunas metodologías, otros taxones potencialmente más derivados incluyen a Homoeosaurus , [4] Pamizinsaurus , Ankylosphenodon , el clado Sphenovipera + Theretairus y los pleurosaurios . [5]
Un estudio de 2017 que utilizó tanto análisis bayesianos como de parsimonia encontró cierto respaldo a la existencia de un clado que incluye a los safeosaurios, Vadasaurus , y a los pleurosaurios. Aunque el análisis bayesiano colocó a este clado en una gran politomía con varios otros grupos y géneros rincocéfalos, el análisis de parsimonia en realidad lo colocó entre los esfenodontos eupropalinales. Si esta filogenia es precisa, esto significaría que un ancestro de este clado perdió la masticación de adelante hacia atrás que estaba presente en un ancestro incluso anterior, en lugar de no haberla tenido nunca en primer lugar. [6] Un estudio de 2022 encontró un clado que contenía a los pleurosaurios, Vadasaurus , los safeosaurios , Homoeosaurus, Kallimodon y Leptosaurus , con exclusión de otros neosfenodontios como Sphenodontidae . Este clado se llamó Leptorhynchia. [7]
Todos los miembros conocidos del grupo vivieron en ambientes costeros del Jurásico tardío en lo que hoy es Alemania y Francia . Son muy similares entre sí, y solo difieren notablemente en ciertas proporciones del cráneo. Evans (1988) y Ahmad (1993) han llegado a considerar que todos ellos podrían pertenecer a una sola especie , aunque la escasez de buenos estudios y descripciones centrados en este grupo en particular significa que cualquier conclusión sobre las relaciones entre los diferentes safeosaurios es, en el mejor de los casos, incierta. [1]
La región postorbital del cráneo (detrás de los ojos) se alarga y se expande en este grupo hasta tal punto que es más larga que la región preorbital (delante de los ojos). Aunque los clevosaurios también tenían cráneos que eran más grandes en la región postorbital, desarrollaron tal característica a través de diferentes medios, a saber, la región preorbital se acortó. [1] Las fenestras temporales superiores (un par de agujeros grandes en la parte superior de la parte trasera del cráneo) son largas pero bastante delgadas, una característica también conocida en Vadasaurus y Palaeopleurosaurus , parientes potenciales del grupo. [6] Cada arco temporal superior, que separa las fenestras temporales superiores de las fenestras temporales inferiores (a los lados del cráneo), es ancho. Los safeosaurios, como otros esfenodontos, tenían dientes acrodontes que crecían directamente del hueso y no podían reemplazarse. Históricamente, se pensaba que Sapheosaurus no tenía dientes. [1] Sin embargo, más tarde se demostró que Sapheosaurus y Oenosaurus poseían placas dentales en las mandíbulas superior e inferior, [8] formadas por la fusión de los dientes maxilares y dentarios. Ahora se piensa que las placas dentales son características de todos los sapheosaurios. [7] Se cree que se usaban para triturar organismos de caparazón duro ( durofagia ). [9]
El centro (cuerpo principal) de cada vértebra caudal (cola) está aplanado lateralmente en los safeosaurios. Las vértebras de los safeosaurios también tenían arcos neurales hinchados (el área por encima de la médula espinal) y zigopófisis (placas articulares de conexión), características también presentes en Ankylosphenodon . [1] Algunos han propuesto que los safeosaurios eran al menos parcialmente acuáticos debido a algunas similitudes y/o posibles relaciones cercanas con Ankylosphenodon (que ahora se cree que evolucionó de manera convergente) o Vadasaurus y los pleurosaurios. Sin embargo, no comparten muchas de las adaptaciones que poseen estos otros taxones, y algunos investigadores no están convencidos de esta hipótesis. [10]
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