Las salamandras topo ( género Ambystoma ) son un grupo de salamandras avanzadas endémicas de América del Norte. El grupo se ha hecho famoso por la presencia del ajolote ( A. mexicanum ), muy utilizado en investigaciones por su pedomorfosis , y de la salamandra tigre ( A. tigrinum, A. mavortium ), que es el anfibio oficial de muchos estados de EE.UU. y a menudo se vende como mascota.
Las salamandras topo terrestres se identifican por tener ojos grandes y saltones, surcos costales prominentes y brazos gruesos. La mayoría tiene patrones vívidos sobre fondos oscuros, con marcas que van desde manchas de color azul intenso hasta grandes barras amarillas, según la especie. Los adultos terrestres pasan la mayor parte de su vida bajo tierra en madrigueras , ya sea de su propia creación o abandonadas por otros animales. Algunas especies del norte pueden hibernar en estas madrigueras durante todo el invierno. Viven solos y se alimentan de cualquier invertebrado disponible . Los adultos pasan poco tiempo en el agua y sólo regresan a los estanques donde nacieron para reproducirse.
Todas las salamandras topo son ovíparas y ponen huevos grandes en grupos en el agua. Sus larvas totalmente acuáticas son branquiadas, con tres pares de branquias externas detrás de la cabeza y encima de las hendiduras branquiales . Las larvas tienen grandes aletas caudales , que se extienden desde la parte posterior de la cabeza hasta la cola y la cloaca . A las larvas les crecen extremidades poco después de nacer, con cuatro dedos en los antebrazos y cinco dedos en las patas traseras. Sus ojos están muy separados y carecen de párpados verdaderos.
Las larvas de algunas especies (especialmente las del sur, y las salamandras tigre) pueden alcanzar su tamaño adulto antes de sufrir una metamorfosis . Durante la metamorfosis, las branquias de las larvas desaparecen, al igual que las aletas. Sus colas, piel y extremidades se vuelven más gruesas y los ojos desarrollan párpados. Sus pulmones se desarrollan completamente, lo que les permite una existencia plenamente terrestre.
Algunas especies de salamandras topo (así como poblaciones de especies normalmente terrestres) son neoténicas (conservan su forma larvaria hasta la edad adulta). El ejemplo más famoso es el ajolote . No pueden producir tiroxina , por lo que su único medio de metamorfosis es principalmente a través de la inyección exterior de la misma. Esto suele acortar la vida útil de la salamandra.
La presencia de poblaciones neoténicas cerca de aquellas con larvas grandes ha dificultado la identificación de especies de salamandra topo. El complejo de salamandra tigre se consideraba anteriormente una sola especie que se extendía desde Canadá hasta México, bajo el nombre de A. tigrinum . A pesar de las diferencias en coloración y larvas, se encontraron salamandras tigre en toda su área de distribución ininterrumpida , lo que dificultó delimitar subespecies, y mucho menos elevar cualquier población al estatus de especie. En términos morfológicos, las salamandras tigre son todas muy similares, con cabezas grandes, ojos pequeños y cuerpos gruesos. Probablemente esto se deba a que las salamandras tigre tienen la morfología primitiva de las salamandras topo. También son las salamandras topo más grandes y tienen larvas muy grandes. Todas las poblaciones tienen estilos de vida similares y sus ciclos de vida son idénticos. Sin embargo, cuando se observan poblaciones de salamandras tigre distantes entre sí, se hacen evidentes diferentes especies dentro de este complejo. Los rangos de distribución de estas especies potenciales se superponen y se produce una hibridación, lo que desdibuja las líneas entre especies.
Se nombraron varias subespecies de A. tigrinum para abordar este problema. Recientemente, la salamandra tigre barrada ( A. mavortium ) fue elevada a la categoría de especie, abarcando las poblaciones de salamandra tigre en el oeste y centro de Estados Unidos. Todavía existen varias subespecies distintas en A. mavortium , que pueden ser elevadas al estado de especie en algún momento en el futuro. La salamandra tigre de California ( A. californiense ) también se ha elevado a partir de A. tigrinum y, en realidad, está relacionada muy lejanamente con todas las demás especies de salamandra topo. La salamandra tigre de la meseta ( A. velasci ) se elevó a partir de A. tigrinum mediante análisis genético en 1997. Todos los relatos que se refieren al ajolote ( A. mexicanum ) como un pariente cercano de A. tigrinum ahora se consideran erróneos, como lo son ahora. separados tanto por la geografía como por muchas especies entre ellos. En cambio, es A. velasci , que comparte el hábitat del ajolote y probablemente esté estrechamente relacionado con él. La salamandra tigre de Plateau fue probablemente la madre de la mayoría de las especies neoténicas , lo que plantea la posibilidad de que A. velasci sea parafilética y pueda dividirse en más especies en el futuro.
Las poblaciones unisexuales (completamente femeninas) de salamandras ambistomátidas están ampliamente distribuidas en la región de los Grandes Lagos y el noreste de América del Norte. Las hembras necesitan esperma de una especie relacionada concurrente para fertilizar sus óvulos e iniciar el desarrollo. Por lo general, [1] los óvulos descartan el genoma del espermatozoide y se desarrollan asexualmente (es decir, ginogénesis , con duplicación premeiótica ); sin embargo, pueden incorporar el genoma del esperma a la descendencia resultante. [2] La incorporación de espermatozoides comúnmente [1] toma la forma de adición de genoma (lo que resulta en una elevación de la ploidía en la descendencia) o reemplazo de genoma, en el que se descarta uno de los genomas maternos. Bogart y sus colegas han denominado este modo único de reproducción cleptogénesis . [2] Esto contrasta con la hibridogénesis , donde los genomas maternos se transmiten hemiclonalmente y el genoma paterno se descarta cada generación antes de que el óvulo madure y se vuelva a adquirir del esperma de otra especie.
El ADN nuclear de los unisexuales generalmente comprende genomas de hasta cinco especies: [3] la salamandra de manchas azules ( A. laterale ), la salamandra de Jefferson ( A. jeffersonianum ), la salamandra de boca pequeña ( A. texanum ), la salamandra de ribera ( A. barbouri ) y salamandra tigre ( A. tigrinum ), denominadas respectivamente L, J, Tx, B y Ti. Esta flexibilidad da como resultado una gran cantidad de posibles biotipos nucleares (combinaciones de genomas) en los unisexuales. Por ejemplo, un individuo LJJ sería un triploide con un genoma de A. laterale y dos genomas de A. jeffersonianum , mientras que un individuo LTxJTi sería un tetraploide con genomas de cuatro especies. Debido a que tienen genomas híbridos, las salamandras unisexuales son una especie críptica con una morfología similar a la de las especies coexistentes. Por ejemplo, los LLJ parecen salamandras con manchas azules y los LJJ parecen salamandras de Jefferson. Las salamandras plateadas LJJ ( A. platineum ), las salamandras de Tremblay LLJ ( A. tremblayi ) y las salamandras de la isla de Kelly LTxTx y LTxTi ( A. nothagenes ) se describieron inicialmente como especies. Posteriormente se eliminaron los nombres de las especies de todas las salamandras unisexuales debido a la complejidad de sus genomas. La descendencia de una madre soltera puede tener diferentes complementos genómicos; [2] por ejemplo, una sola masa de huevos puede tener larvas tanto LLJJ como LJJ.
A pesar de la complejidad del genoma nuclear, todos los unisexuales forman un grupo monofilético basado en su ADN mitocondrial . El ancestro materno de las ambistomatidas unisexuales estaba más estrechamente relacionado con la salamandra de ribera , y la hibridación original probablemente ocurrió hace 2,4 a 3,9 millones de años, [2] lo que lo convierte en el linaje más antiguo conocido de vertebrados exclusivamente femeninos. [4] Lo más probable es que la hibridación se haya producido con un A. laterale . Todos los unisexuales conocidos tienen al menos un genoma de A. laterale [3] y se cree que esto es esencial para la unisexualidad. Sin embargo, el genoma de A. laterale ha sido reemplazado varias veces, de forma independiente, en cada uno de los linajes por apareamientos con A. laterale .
Ambystoma mexicanum , una salamandra neoténica con capacidades regenerativas excepcionales , es uno de los principales modelos para estudiar la regeneración de las extremidades. [5] La regeneración de las extremidades implica la propagación de una masa de células poco diferenciadas y altamente proliferativas denominada blastema . [5] [6] Durante la regeneración de las extremidades, las células de blastema experimentan roturas de la doble cadena del ADN y, por lo tanto, requieren recombinación homóloga , una forma de reparación del ADN que se ocupa de las roturas de la doble cadena. [6]
Rhyacosiredon se consideraba anteriormente un género separado dentro de la familia Ambystomatidae. Sin embargo, el análisis cladístico de las salamandras topo encontró que la existencia de Rhyacosiredon hace que Ambystoma sea parafilético , ya que las especies están más estrechamente relacionadas con algunas especies de Ambystoma que esas especies con otras en Ambystoma . La morfología de tipo arroyo de estas salamandras (que incluye larvas y neotenos con branquias cortas y pliegues gulares más gruesos ) puede haber llevado a su clasificación errónea como un género diferente.
El nombre del género Ambystoma fue dado por Johann Jakob von Tschudi en 1839, [7] y tradicionalmente se traduce como "boca de copa", [ cita necesaria ] . Tschudi no proporcionó una derivación para el nombre, y muchos pensaron que se refería al nombre Amblystoma , "boca contundente". Ocasionalmente, especímenes y documentos antiguos utilizan el nombre de Amblystoma . En un escrito de 1907, Leonhard Stejneger ofreció una derivación de Ambystoma basada en la contracción de una frase griega que significa "meterse en la boca", [8] [9] pero otros no han encontrado convincente esta explicación. [10] A falta de pruebas claras de que Tschudi cometió un lapsus , se mantiene el nombre dado en 1839.
Este género contiene 32 especies , enumeradas a continuación, siendo la más nueva A. Bishopi . Algunas especies de Ambystoma son terrestres , otras son neoténicas y algunas especies han establecido poblaciones tanto de formas neoténicas como terrestres.
Además, dos grupos de poblaciones híbridas unisexuales a veces reciben nombres según su propia especie:
Datos relacionados con Ambystomatidae en Wikispecies
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