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Cordón micelial

Cordones miceliales encontrados bajo un tronco podrido

Los cordones miceliares son agregaciones lineales de hifas orientadas paralelamente . Los cordones maduros están compuestos por hifas anchas y vacías rodeadas por hifas de vaina más estrechas . Los cordones pueden parecerse a las raíces de las plantas y también suelen tener funciones similares; por eso también se los llama rizomorfos (literalmente, "formas de raíz"). Además de crecer bajo tierra o en la superficie de los árboles y otras plantas, algunos hongos forman cordones miceliares que cuelgan en el aire de la vegetación. [1]

Los cordones miceliares son capaces de conducir nutrientes a largas distancias. Por ejemplo, pueden transferir nutrientes a un cuerpo fructífero en desarrollo o permitir que los hongos que pudren la madera crezcan a través del suelo a partir de una base alimentaria establecida en busca de nuevas fuentes de alimento. En el caso de los hongos parásitos, pueden ayudar a propagar infecciones al crecer desde grupos establecidos hacia partes no infectadas. Los cordones de algunos hongos que pudren la madera (como Serpula lacrymans ) pueden ser capaces de penetrar la mampostería .

El mecanismo de formación de la médula aún no se comprende con precisión. Los modelos matemáticos sugieren que pueden estar involucrados algunos campos o gradientes de sustancias químicas señalizadoras, paralelos al eje de la médula.

Los rizomorfos pueden crecer hasta 9 m (30 pies) de largo y 5 mm ( 14  pulgada) de diámetro. [2]

Rizomorfo

Rizomorfos no melanizados de Desarmillaria tabescens en medio de extracto de levadura de malta

Los rizomorfos son estructuras similares a raíces con una adaptación morfológica especial que se encuentran en los hongos. Estas estructuras similares a raíces están compuestas por hifas orientadas paralelamente que se pueden encontrar en varias especies de hongos basidiomicetos ectomicorrízicos y de descomposición de la madera , así como en hongos ascomicetos . [3] Los rizomorfos pueden facilitar la colonización de algunos hongos de pudrición seca, como Serpula lacrymans y Meruliporia incrassata, y causar daños a las viviendas en Europa y América del Norte, respectivamente, al descomponer la madera. [4] Otro género que está muy bien estudiado por su abundancia de producción de rizomorfos es Armillaria , con algunas especies que son patógenas y otras saprótrofas de árboles y arbustos. [5]

Los rizomorfos, conocidos por su papel en la facilitación de la propagación y colonización de hongos en el medio ambiente, son los órganos más complejos producidos por los hongos. Están formados por hifas altamente especializadas que se diferencian en tamaño, orientación y función. [6] Los hongos que poseen estas estructuras pueden competir y crecer en condiciones adversas. [7]

A los rizomorfos se les denomina a veces cordones miceliales, aunque son estructuralmente diferentes: los cordones miceliales son menos complejos y tienen una red suelta de hifas que les da la apariencia de una estera en forma de abanico, [6] mientras que los rizomorfos son órganos más complejos que tienen puntas de crecimiento dominantes apicalmente, [4] superficies resistentes al agua y pueden transportar oxígeno. Los rizomorfos y los cordones miceliales funcionan en el transporte de nutrientes, la absorción de agua, la translocación y la colonización de sustratos. [6]

Desarrollo y morfología

El desarrollo de los rizomorfos comienza con un talo sumergido que produce micelio (biomasa de hifas) que al ser privado de nutrientes y expuesto a un aumento de oxígeno, ocurre la morfogénesis dando lugar a pseudo o microesclerocios (estructuras de supervivencia de algunos hongos), que preceden al desarrollo de los rizomorfos. [8] Las concentraciones de oxígeno juegan un papel importante en la producción de rizomorfos. Cuando hay una alta concentración de oxígeno en la atmósfera, la humedad del suelo, la temperatura y el pH, la producción de rizomorfos aumenta. [9]

Los rizomorfos contienen cuatro tipos de tejidos diferenciados:

  1. Las capas externas son un punto de crecimiento compacto que forma el mucílago.
  2. La pared melanizada que sirve de protección contra la colonización por otros microorganismos (bacterias u hongos)
  3. La médula que sirve para la conducción del agua y los nutrientes disueltos.
  4. La línea central utilizada como canal de conducción de aire. [7]

Los rizomorfos pueden ser de tipo cilíndrico o plano, y melanizados o no melanizados, respectivamente. [3] El tipo plano no melanizado es más común bajo la corteza de los árboles y el rizomorfo melanizado cilíndrico se puede encontrar en los sistemas de raíces de los árboles. [3] Por ejemplo, las especies de Armillaria forman rizomorfos melanizados (oscuros o marrones debido a la formación de melanina ) en la naturaleza con la excepción de Desarmillaria tabescens (anteriormente, Armillaria tabescens ) que produce rizomorfos no melanizados en cultivo. [10]

Función

Los rizomorfos actúan como un sistema de estructuras de crecimiento y absorción subterráneas que invaden y descomponen raíces y madera, [11] además de propagarse a veces por el aire. [1] Pueden acceder a lugares donde no hay recursos alimenticios disponibles, [7] dando ciertas ventajas a los hongos que los producen en términos de competencia. [11] Actúan como una extensión del cuerpo fúngico y permiten que el hongo infecte, se disemine y sobreviva durante largos períodos de tiempo. [7] Los rizomorfos están compuestos por una médula y una línea central que son responsables del transporte de agua, nutrientes y gases. [7] El transporte de oxígeno ocurre desde la base de los rizomorfos hasta la parte terminal en crecimiento (puntas). Los rizomorfos que viven en condiciones de oxígeno libre son capaces de absorber y transportar nutrientes. [7]

Ejemplos de taxones

Cordones de armillaria
Rizomorfos aéreos de Brunneocorticium corynecarpon

Evolución de los rizomorfos enArmillariaespecies

El género Armillaria es un género formador de hongos bien estudiado y ampliamente distribuido con una producción abundante de rizomorfos en la mayoría de las especies. Una de las características morfológicas más comunes del género es la presencia de un anillo , que es una estructura similar a un anillo en el tallo del cuerpo fructífero con excepción de la especie Desarmillaria tabescens . [8] Se sabe que esta especie produce rizomorfos no melanizados in vitro , pero no los produce en la naturaleza. [12] En un estudio de entorno controlado con altos niveles de oxígeno y contenido de humedad del suelo saturado, la especie Desarmillaria produce rizomorfos melanizados [13] Sin embargo, estas dos condiciones son difíciles de encontrar en el clima de hoy y podrían explicar la falta de rizomorfos melanizados en la naturaleza y podrían ser un remanente de períodos evolutivos anteriores. [8]

Los rasgos rizomorfos se pueden encontrar en todas las especies de Armillaria , así como en otros hongos, pero parece que las especies que divergieron más recientemente están adaptadas para formar rizomorfos melanizados. La melanina en los rizomorfos es conocida por la absorción de iones metálicos del suelo y se puede encontrar en diferentes estructuras, como esporas y paredes celulares de hongos, entre otras. Las funciones de la melanina también incluyen la protección contra la radiación ultravioleta y el estrés hídrico. [14] Por lo tanto, la producción de melanina ayuda a la longevidad y supervivencia de los rizomorfos en el suelo. [14]

Rizomorfos aéreos de las Marasmiaceae

Brunneocorticium corynecarpon es un hongo conocido únicamente por sus rizomorfos aéreos blancos y ramificados que crecen en las copas de los árboles de los bosques tropicales. El análisis de ADN ha demostrado que pertenece a la familia Marasmiaceae (normalmente una familia que forma hongos), pero no se han encontrado cuerpos fructíferos ni otras estructuras fértiles. [1]

Marasmius crinis-equi ("hongo de crin de caballo") es otra especie que genera rizomorfos aéreos, pero estos a menudo tienen pequeños hongos que se ramifican a partir de ellos. [1]

Referencias

  1. ^ abcd Koch RA, Lodge DJ, Sourell S, Nakasone K, McCoy AG, Aime MC (2018). "Atando cabos sueltos: taxonomía y filogenia revisadas de un hongo neotropical formador de rizomorfos dispersado por aves". Mycological Progress . 17 (9): 989–998. doi : 10.1007/s11557-018-1411-8 .
  2. ^ Isaac S (mayo de 1995). "¿Qué son los cordones, hebras y rizomorfos fúngicos y cómo son beneficiosos para el hongo?" (PDF) . Mycologist . 9 (2): 90–91. doi :10.1016/S0269-915X(09)80223-1. Archivado desde el original (PDF) el 2 de abril de 2015.
  3. ^ abc Webster J, Weber R (2007). Introducción a los hongos . Cambridge: Cambridge University Press. doi :10.1017/cbo9780511809026. ISBN 9780511809026.
  4. ^ ab Yafetto L, Davis DJ, Money NP (septiembre de 2009). "Biomecánica del crecimiento invasivo de los rizomorfos de Armillaria". Genética y biología de hongos . 46 (9): 688–94. doi :10.1016/j.fgb.2009.04.005. PMID  19427390.
  5. ^ Sinclair WA, Lyon HH (2005). Enfermedades de árboles y arbustos (2.ª ed.). Comstock Publishing Associates (Verlag). doi :10.1111/j.1365-3059.2006.01404.x. ISBN 978-0-8014-4371-8.
  6. ^ abc Yafetto L (enero de 2018). "La estructura de los cordones miceliales y rizomorfos de los hongos: una mini-revisión" (PDF) . Mycosphere . 9 (5): 984–98. doi : 10.5943/mycosphere/9/5/3 .
  7. ^ abcdef Shaw CG, Kile GA (1991). "Armillaria Root Disease". Mycologia . Agriculture Handbook. 691 (2). Washington, DC: Servicio Forestal, Departamento de Agricultura de los EE. UU.: 270–271. doi :10.2307/3760266. JSTOR  3760266.
  8. ^ abc Lopez-Real JM, Swift MJ (1977). "Formación de pseudoesclerocios ('líneas zonales') en madera descompuesta por Armillaria mellea y Stereum hirsutum". Transactions of the British Mycological Society . 68 (3): 321–325. doi :10.1016/s0007-1536(77)80183-6.
  9. ^ Rishbeth J (1978). "Efectos de la temperatura del suelo y la atmósfera en el crecimiento de los rizomorfos de Armillaria". Transactions of the British Mycological Society . 70 (2): 213–220. doi :10.1016/s0007-1536(78)80033-3.
  10. ^ Koch RA, Wilson AW, Séné O, Henkel TW, Aime MC (enero de 2017). "Filogenia resuelta y biogeografía del patógeno de la raíz Armillaria y su pariente gasteroide, Guyanagaster". BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 33. doi : 10.1186/s12862-017-0877-3 . PMC 5264464 . PMID  28122504. 
  11. ^ ab Townsend BB (1954). "Morfología y desarrollo de rizomorfos fúngicos". Transacciones de la British Mycological Society . 37 (3): 222–233. doi :10.1016/s0007-1536(54)80004-0.
  12. ^ Henkel TW, Smith ME, Aime MC (septiembre de 2010). "Guyanagaster, un nuevo género de hongos secuestradores que descomponen la madera relacionados con Armillaria (Physalacriaceae, Agaricales, Basidiomycota)". American Journal of Botany . 97 (9): 1474–84. doi :10.3732/ajb.1000097. hdl : 10161/4195 . PMID  21616901.
  13. ^ Mihail JD, Bruhn JN, Leininger TD (junio de 2002). "Los efectos de la humedad y la disponibilidad de oxígeno en la generación de rizomorfos por Armillaria tabescens en comparación con A. gallica y A. mellea". Investigación micológica . 106 (6): 697–704. doi :10.1017/s0953756202005920.
  14. ^ ab Rizzo DM, Blanchette RA, Palmer MA (agosto de 1992). "Biosorción de iones metálicos por rizomorfos de Armillaria". Revista Canadiense de Botánica . 70 (8): 1515–1520. doi :10.1139/b92-190.