Los cordones miceliales son agregaciones lineales de hifas orientadas en paralelo . Los cordones maduros están compuestos de hifas vasculares anchas y vacías rodeadas por hifas envolventes más estrechas . Los cordones pueden parecerse a las raíces de las plantas y, con frecuencia, también tienen funciones similares; de ahí que también se les llame rizomorfos (literalmente, "formas de raíz"). Además de crecer bajo tierra o en la superficie de árboles y otras plantas, algunos hongos forman cordones miceliales que cuelgan en el aire de la vegetación. [1]
Los cordones miceliales son capaces de conducir nutrientes a largas distancias. Por ejemplo, pueden transferir nutrientes a un cuerpo fructífero en desarrollo o permitir que los hongos que pudren la madera crezcan en el suelo a partir de una base alimentaria establecida en busca de nuevas fuentes de alimento. En el caso de los hongos parásitos, pueden ayudar a propagar la infección al crecer desde grupos establecidos hasta partes no infectadas. Las cuerdas de algunos hongos que pudren la madera (como Serpula lacrymans ) pueden ser capaces de penetrar la mampostería .
El mecanismo de formación del cordón aún no se comprende con precisión. Los modelos matemáticos sugieren que pueden estar involucrados algunos campos o gradientes de sustancias químicas de señalización, paralelos al eje de la médula.
Los rizomorfos pueden crecer hasta 9 m (30 pies) de largo y 5 mm ( 1 ⁄ 4 pulgadas) de diámetro. [2]
Los rizomorfos son una adaptación morfológica especial de estructuras similares a raíces que se encuentran en los hongos. Estas estructuras parecidas a raíces están compuestas de hifas orientadas en paralelo que se pueden encontrar en varias especies de basidiomicetos ectomicorrícicos y de descomposición de la madera, así como en hongos ascomicetos . [3] Los rizomorfos pueden facilitar la colonización de algunos hongos de pudrición seca como Serpula lacrymans y Meruliporia incrassata y causar daños a hogares en Europa y América del Norte, respectivamente, por la madera en descomposición. [4] Otro género que está muy bien estudiado por su abundancia de producción de rizomorfos es Armillaria , siendo algunas especies patógenas y otras saprótrofas de árboles y arbustos. [5]
Conocidos por su papel a la hora de facilitar la propagación y colonización de hongos en el medio ambiente, los rizomorfos son los órganos más complejos producidos por los hongos. Están formados por hifas altamente especializadas que son diferentes en tamaño, orientación y función. [6] Los hongos que poseen estas estructuras pueden competir y crecer en condiciones difíciles. [7]
Los rizomorfos a veces se denominan cordones miceliares, aunque son estructuralmente diferentes: los cordones miceliales son menos complejos y tienen una red suelta de hifas que da la apariencia de una estera en forma de abanico, [6] mientras que los rizomorfos son órganos más complejos que tienen puntas de crecimiento apicalmente dominantes. , [4] superficies resistentes al agua y pueden transportar oxígeno. Tanto los rizomorfos como los cordones miceliares funcionan en el transporte de nutrientes, la absorción de agua, la translocación y la colonización de sustratos. [6]
El desarrollo de los rizomorfos comienza con un talo sumergido que produce micelio (biomasa de hifas) que al ser privado de nutrientes y expuesto a un aumento de oxígeno, ocurre la morfogénesis dando lugar a pseudo o microesclerocios (estructuras de supervivencia de algunos hongos), que preceden al desarrollo de los rizomorfos. [8] Las concentraciones de oxígeno juegan un papel importante en la producción de rizomorfos. Cuando hay una alta concentración de oxígeno en la atmósfera, la humedad del suelo, la temperatura y el pH, aumenta la producción de rizomorfos. [9]
Los rizomorfos contienen cuatro tipos diferenciados de tejidos:
Los rizomorfos pueden ser de tipo cilíndrico o plano, y melanizados o no melanizados, respectivamente. [3] El tipo plano no melanizado es más común debajo de la corteza de los árboles y el rizomorfo cilíndrico melanizado se puede encontrar en los sistemas de raíces de los árboles. [3] Por ejemplo, las especies de Armillaria forman rizomorfos melanizados (oscuros o marrones debido a la formación de melanina ) en la naturaleza con la excepción de Desarmillaria tabescens (anteriormente, Armillaria tabescens ) que produce rizomorfos no melanizados en cultivo. [10]
Los rizomorfos actúan como un sistema de estructuras subterráneas de absorción y crecimiento que invaden y descomponen las raíces y la madera, [11] y, en ocasiones, se propagan por el aire. [1] Pueden acceder a lugares donde no hay recursos alimentarios disponibles, [7] dando ciertas ventajas a los hongos que los producen en términos de competencia. [11] Actúan como una extensión del cuerpo del hongo y permiten que el hongo infecte, se disemine y sobreviva durante largos períodos de tiempo. [7] Los rizomorfos están compuestos por una médula y una línea central que son responsables del transporte de agua, nutrientes y gases. [7] El transporte de oxígeno se produce desde la base de los rizomorfos hasta la parte terminal en crecimiento (puntas). Los rizomorfos que viven en condiciones de oxígeno libre son capaces de absorber y transportar nutrientes. [7]
El género Armillaria es un género formador de hongos bien estudiado y ampliamente distribuido con una producción de rizomorfos abundante en la mayoría de las especies. Una de las características morfológicas más comunes del género es la presencia de un anillo , que es una estructura en forma de anillo en el tallo del cuerpo fructífero con excepción de la especie Desarmillaria tabescens . [8] Se sabe que esta especie produce rizomorfos no melanizados in vitro , pero no los produce en la naturaleza. [12] En un estudio en ambiente controlado con altos niveles de oxígeno y contenido de humedad saturada del suelo, la especie Desarmillaria produce rizomorfos melanizados [13] Sin embargo, estas dos condiciones son difíciles de encontrar en el clima actual y podrían explicar la falta de rizomorfos melanizados en naturaleza y podría ser un remanente de períodos evolutivos anteriores. [8]
Los rasgos rizomorfos se pueden encontrar en todas las especies de Armillaria , así como en otros hongos, pero parece que las especies que divergieron más recientemente están adaptadas para formar rizomorfos melanizados. La melanina en los rizomorfos es conocida por la absorción de iones metálicos del suelo y se puede encontrar en diferentes estructuras como esporas y paredes celulares de hongos, entre otras. Las funciones de la melanina también incluyen la protección contra la radiación ultravioleta y el estrés por humedad. [14] Por lo tanto, la producción de melanina ayuda a la longevidad y supervivencia de los rizomorfos en el suelo. [14]
Brunneocorticium corynecarpon es un hongo conocido únicamente por sus rizomorfos aéreos blancos ramificados que crecen en las copas de los bosques tropicales. El análisis de ADN ha demostrado que pertenece a las Marasmiaceae (normalmente una familia que forma hongos), pero no se han encontrado cuerpos fructíferos ni otras estructuras fértiles. [1]
Marasmius crinis-equi ("hongo de pelo de caballo") es otra especie que genera rizomorfos aéreos, pero a menudo tienen hongos diminutos que se ramifican a partir de ellos. [1]