La represión por catabolitos de carbono , o simplemente represión por catabolitos , es una parte importante del sistema de control global de diversas bacterias y otros microorganismos. La represión de catabolitos permite que los microorganismos se adapten rápidamente a una fuente de energía y carbono preferida (rápidamente metabolizable). Esto normalmente se logra mediante la inhibición de la síntesis de enzimas involucradas en el catabolismo de fuentes de carbono distintas a la preferida. Se demostró por primera vez que la represión del catabolito era iniciada por la glucosa y, por lo tanto, a veces se la denomina efecto de la glucosa . Sin embargo, el término "efecto glucosa" es en realidad un nombre inapropiado ya que se sabe que otras fuentes de carbono inducen la represión catabólica. [ cita necesaria ]
La represión de catabolitos se estudió ampliamente en Escherichia coli . E. coli crece más rápido con glucosa que con cualquier otra fuente de carbono. Por ejemplo, si se coloca E. coli en una placa de agar que contiene solo glucosa y lactosa , las bacterias usarán primero la glucosa y luego la lactosa. Cuando la glucosa está disponible en el medio ambiente, la síntesis de β-galactosidasa está reprimida debido al efecto de la represión del catabolito causado por la glucosa. La represión del catabolito en este caso se logra mediante la utilización del sistema fosfotransferasa .
Una importante enzima del sistema fosfotransferasa llamada enzima II A ( EIIA ) desempeña un papel central en este mecanismo. Hay diferentes EIIA específicos de catabolitos en una sola célula, aunque diferentes grupos bacterianos tienen especificidades para diferentes conjuntos de catabolitos. En las bacterias entéricas, una de las enzimas EIIA de su conjunto es específica únicamente para el transporte de glucosa. Cuando los niveles de glucosa son altos dentro de la bacteria, el EIIA existe principalmente en su forma no fosforilada. Esto conduce a la inhibición de la adenilil ciclasa y la lactosa permeasa , por lo que los niveles de AMPc son bajos y la lactosa no puede transportarse dentro de la bacteria.
Una vez que se agota toda la glucosa, las bacterias deben utilizar la segunda fuente de carbono preferida (es decir, la lactosa). La ausencia de glucosa "apagará" la represión de catabolitos. Cuando los niveles de glucosa son bajos, la forma fosforilada de EIIA se acumula y en consecuencia activa la enzima adenilil ciclasa , que producirá niveles elevados de AMPc . El AMPc se une a la proteína activadora del catabolito (CAP) y juntos se unirán a una secuencia promotora en el operón lac . Sin embargo, esto no es suficiente para que se transcriban los genes de la lactosa. La lactosa debe estar presente dentro de la célula para eliminar el represor de lactosa de la secuencia operadora ( regulación transcripcional ). Cuando se cumplen estas dos condiciones, significa para las bacterias que la glucosa está ausente y la lactosa está disponible. A continuación, las bacterias comienzan a transcribir el operón lac y producen enzimas β-galactosidasa para el metabolismo de la lactosa. El ejemplo anterior es una simplificación de un proceso complejo. La represión de catabolitos se considera parte del sistema de control global y, por lo tanto, afecta a más genes y no solo a la transcripción del gen de la lactosa. [1] [2]
Las bacterias Gram positivas como Bacillus subtilis tienen un mecanismo de represión de catabolitos independiente de AMPc controlado por la proteína A de control de catabolitos ( CcpA ). En esta vía alternativa, CcpA reprime negativamente otros operones del azúcar, por lo que se desactivan en presencia de glucosa. Funciona por el hecho de que Hpr se fosforila mediante un mecanismo específico, cuando la glucosa ingresa a través de la proteína EIIC de la membrana celular, y cuando Hpr se fosforila, puede permitir que CcpA bloquee la transcripción de los operones de la vía alternativa del azúcar en sus respectivos sitios de unión a la secuencia cre. . Tenga en cuenta que E. coli tiene un mecanismo de represión de catabolitos independiente de AMPc similar que utiliza una proteína llamada activador represor de catabolitos (Cra).
