La relación de Redfield o estequiometría de Redfield es la relación atómica constante de carbono , nitrógeno y fósforo que se encuentra en el fitoplancton marino y en los océanos profundos.
El término lleva el nombre del oceanógrafo estadounidense Alfred C. Redfield , quien en 1934 describió por primera vez la proporción relativamente consistente de nutrientes en muestras de biomasa marina recolectadas en varios viajes a bordo del buque de investigación Atlantis , y encontró empíricamente que la proporción era C:N:P = 106:16:1. [1] Si bien se han encontrado desviaciones de la proporción canónica de 106:16:1 dependiendo de las especies de fitoplancton y el área de estudio, la proporción de Redfield sigue siendo una referencia importante para los oceanógrafos que estudian la limitación de nutrientes. Un artículo de 2014 que resume un gran conjunto de datos de mediciones de nutrientes en todas las principales regiones oceánicas que abarcan desde 1970 hasta 2010 informó que la mediana global C:N:P era 163:22:1. [2]
Para su artículo de 1934, Alfred Redfield analizó datos de nitratos y fosfatos para los océanos Atlántico , Índico , Pacífico y el mar de Barents . [1] Como fisiólogo de Harvard , Redfield participó en varios viajes a bordo del buque de investigación Atlantis , analizando datos sobre el contenido de C, N y P en el plancton marino, y haciendo referencia a datos recopilados por otros investigadores ya en 1898.
El análisis de Redfield de los datos empíricos lo llevó a descubrir que a lo largo y dentro de los tres océanos y el Mar de Barents, el agua de mar tenía una proporción atómica N:P cercana a 20:1 (luego corregida a 16:1), y era muy similar al promedio. N:P del fitoplancton.
Para explicar este fenómeno, Redfield propuso inicialmente dos mecanismos mutuamente no excluyentes:
I) El N:P en el plancton tiende a la composición N:P del agua de mar. Específicamente, especies de fitoplancton con diferentes requerimientos de N y P compiten dentro del mismo medio y llegan a reflejar la composición de nutrientes del agua de mar. [1]
II) Se mantiene un equilibrio entre el agua de mar y los depósitos de nutrientes planctónicos mediante mecanismos de retroalimentación biótica. [1] [3] Redfield propuso un escenario similar a un termostato en el que las actividades de los fijadores y desnitrificadores de nitrógeno mantienen la proporción de nitrato a fosfato en el agua de mar cerca de los requisitos del protoplasma. [4] Teniendo en cuenta que en ese momento se sabía poco sobre la composición del "protoplasma", o la composición general del fitoplancton, Redfield no intentó explicar por qué su relación N:P debería ser aproximadamente 16:1.
En 1958, casi un cuarto de siglo después de descubrir por primera vez las proporciones, Redfield se inclinó hacia este último mecanismo en su manuscrito, El control biológico de los factores químicos en el medio ambiente. [3] Redfield propuso que la proporción de nitrógeno y fósforo en el plancton daba como resultado que el océano global tuviera una proporción notablemente similar de nitrato disuelto a fosfato (16:1). Consideró cómo los ciclos no sólo de N y P sino también de C y O podrían interactuar para dar como resultado esta coincidencia.
Redfield descubrió la notable congruencia entre la química de las profundidades del océano y la química de los seres vivos como el fitoplancton en la superficie del océano. Ambos tienen proporciones N:P de aproximadamente 16:1 en términos de átomos. Cuando los nutrientes no son limitantes , la relación elemental molar C:N:P en la mayoría del fitoplancton es 106:16:1. Redfield pensó que no era pura coincidencia que los vastos océanos tuvieran una química perfectamente adaptada a las necesidades de los organismos vivos.
Experimentos de laboratorio bajo condiciones químicas controladas han encontrado que la biomasa de fitoplancton se ajustará a la proporción de Redfield incluso cuando los niveles de nutrientes ambientales los superen, lo que sugiere que la adaptación ecológica a las proporciones de nutrientes oceánicos no es el único mecanismo rector (contrario a uno de los mecanismos propuestos inicialmente por Redfield). ). [5] Sin embargo, el modelado posterior de los mecanismos de retroalimentación, específicamente los flujos de acoplamiento de nitrato-fósforo, respalda su mecanismo propuesto de equilibrio de retroalimentación biótica, aunque estos resultados se ven confundidos por las limitaciones en nuestra comprensión actual de los flujos de nutrientes. [6]
En el océano, una gran parte de la biomasa es plancton rico en nitrógeno. Muchos de estos plancton son consumidos por otra biomasa de plancton que tiene composiciones químicas similares. Esto da como resultado una relación N:P similar, en promedio, para todo el plancton en los océanos del mundo, que empíricamente se encuentra en un promedio de aproximadamente 16:1. Cuando estos organismos se hunden en el interior del océano, su biomasa es consumida por bacterias que, en condiciones aeróbicas , oxidan la materia orgánica para formar nutrientes inorgánicos disueltos, principalmente dióxido de carbono , nitrato y fosfato.
El hecho de que la proporción de nitrato a fosfato en el interior de todas las principales cuencas oceánicas sea muy similar se debe posiblemente a los tiempos de residencia de estos elementos en el océano en relación con el tiempo de circulación del océano, aproximadamente 100.000 años para el fósforo y 2.000 años para el nitrógeno. . [7] El hecho de que los tiempos de residencia de estos elementos sean mayores que los tiempos de mezcla de los océanos (~ 1000 años) [8] puede dar como resultado que la proporción de nitrato a fosfato en el interior del océano permanezca bastante uniforme. Se ha demostrado que el fitoplancton desempeña un papel clave para ayudar a mantener esta proporción. A medida que la materia orgánica se hunde, tanto el nitrato como el fosfato se liberan al océano mediante remineralización. Los microorganismos consumen preferentemente oxígeno en nitrato sobre fosfato, lo que hace que las aguas oceánicas más profundas tengan una relación N:P inferior a 16:1. Desde allí, las corrientes oceánicas llevan los nutrientes a la superficie, donde el fitoplancton consumirá el exceso de fósforo y mantendrá una proporción N:P de 16:1 al consumir N 2 mediante la fijación de nitrógeno. [9] Si bien estos argumentos pueden explicar potencialmente por qué las proporciones son bastante constantes, no abordan la cuestión de por qué la proporción N:P es casi 16 y no algún otro número.
La investigación que dio como resultado esta relación se ha convertido en una característica fundamental en la comprensión de los ciclos biogeoquímicos de los océanos y en uno de los principios clave de la biogeoquímica. El índice de Redfield es fundamental para estimar los flujos de carbono y nutrientes en los modelos de circulación global . También ayudan a determinar qué nutrientes son limitantes en un sistema localizado, si existe un nutriente limitante. La proporción también se puede utilizar para comprender la formación de floraciones de fitoplancton y, posteriormente, la hipoxia comparando la proporción entre diferentes regiones, como una comparación de la proporción de Redfield del río Mississippi con la proporción del norte del Golfo de México. [10] Controlar el N:P podría ser un medio para la gestión sostenible de los embalses. [11] Incluso puede darse el caso de que el índice de Redfield sea aplicable a plantas terrestres, suelos y biomasa microbiana del suelo, lo que informaría sobre la limitación de recursos en los ecosistemas terrestres. [12] En un estudio de 2007, se encontró que el suelo y la biomasa microbiana tenían proporciones consistentes de C:N:P de 186:13:1 y 60:7:1, respectivamente, en promedio a escala global. [12]
El índice de Redfield se derivó inicialmente empíricamente de mediciones de la composición elemental del plancton, además del contenido de nitrato y fosfato del agua de mar recolectada en algunas estaciones en el Océano Atlántico . Posteriormente, esto fue respaldado por cientos de mediciones independientes de nitrato y fosfato disueltos. Sin embargo, la composición de especies individuales de fitoplancton cultivadas bajo limitación de nitrógeno o fósforo muestra que esta relación N:P puede variar entre 6:1 y 60:1. Si bien entendía este problema, Redfield nunca intentó explicarlo, con la excepción de señalar que la proporción N:P de nutrientes inorgánicos en el interior del océano era un promedio con una variabilidad esperable a pequeña escala.
Aunque la proporción de Redfield es notablemente estable en las profundidades del océano, se ha demostrado ampliamente que el fitoplancton puede tener grandes variaciones en la composición C:N:P, y su estrategia de vida juega un papel en la proporción C:N:P. Esta variabilidad ha hecho que algunos investigadores especulen que la proporción de Redfield tal vez sea un promedio general en el océano moderno en lugar de una característica fundamental del fitoplancton, [13] aunque también se ha argumentado que está relacionada con una proporción homeostática de proteína a ARNr. fundamentalmente presente tanto en procariotas como en eucariotas, lo que contribuye a que sea la composición más común. [14] Hay varias explicaciones posibles para la variabilidad observada en las proporciones C:N:P. La velocidad a la que crece la célula influye en la composición celular y, por tanto, en su estequiometría. [15] Además, cuando el fósforo es escaso, las comunidades de fitoplancton pueden reducir su contenido de P, aumentando el N:P. [16] Además, la acumulación y cantidad de fitoplancton muerto y detritos pueden afectar la disponibilidad de ciertas fuentes de alimentos, lo que a su vez afecta la composición de la célula. [17] En algunos ecosistemas, también se ha demostrado que la proporción de Redfield varía significativamente según los taxones de fitoplancton dominantes presentes en un ecosistema, incluso en sistemas con abundantes nutrientes. En consecuencia, el índice de Redfield específico del sistema podría servir como indicador de la estructura de la comunidad de plancton. [18]
A pesar de los informes de que la composición elemental de organismos como el fitoplancton marino en una región oceánica no se ajusta a la relación canónica de Redfield, el concepto fundamental de esta relación sigue siendo válido y útil.
Algunos consideran que hay otros elementos, como el potasio , el azufre , el zinc , el cobre y el hierro , que también son importantes en la química de los océanos . [19]
En particular, el hierro (Fe) se consideró de gran importancia ya que los primeros oceanógrafos biológicos plantearon la hipótesis de que el hierro también puede ser un factor limitante para la producción primaria en el océano. [20] Desde entonces, la experimentación ha demostrado que el hierro es un factor limitante para la producción primaria. Se añadió una solución rica en hierro a un área de 64 km 2 , lo que provocó un aumento en la producción primaria de fitoplancton. [21] Como resultado, se desarrolló un índice de Redfield ampliado para incluirlo como parte de este equilibrio. Esta nueva relación estequiométrica establece que la relación debe ser 106 C:16 N:1 P:0,1-0,001 Fe. La gran variación del Fe es el resultado del importante obstáculo que suponen los barcos y los equipos científicos que contaminan las muestras recogidas en el mar con un exceso de Fe. [22] Fue esta contaminación la que dio lugar a las primeras pruebas que sugerían que las concentraciones de hierro eran altas y no un factor limitante en la producción primaria marina.
Las diatomeas necesitan, entre otros nutrientes, ácido silícico para crear sílice biogénica para sus frústulas (paredes celulares). Como resultado de esto, se propuso la proporción de nutrientes de Redfield-Brzezinski para las diatomeas y se afirmó que era C:Si:N:P = 106:15:16:1. [23] Más allá de la producción primaria en sí, también se ha demostrado que el oxígeno consumido por la respiración aeróbica de la biomasa de fitoplancton sigue una proporción predecible con respecto a otros elementos. La relación O 2 :C se ha medido en 138:106. [6]