La rana común o rana herbácea ( Rana temporaria ), también conocida como rana común europea , rana parda común europea , rana herbácea europea , rana verdadera holártica europea , rana de estanque europea o rana parda europea , es un anfibio semiacuático de la familia Ranidae , que se encuentra en gran parte de Europa hasta el norte de Escandinavia y tan al este como los Urales , excepto en la mayor parte de la península Ibérica , el sur de Italia y el sur de los Balcanes . El extremo oeste en el que se puede encontrar es Irlanda. También se encuentra en Asia y hacia el este hasta Japón. La subespecie nominativa, y más común, Rana temporaria temporaria es una rana en gran parte terrestre nativa de Europa. Se distribuye por todo el norte de Europa y se puede encontrar en Irlanda, la isla de Lewis y tan al este como Japón. [2]
Las ranas comunes se metamorfosean a través de tres etapas de desarrollo distintas: larva acuática , juvenil terrestre y adulta. Tienen cuerpos corpulentos con un hocico redondeado, pies palmeados y patas traseras largas adaptadas para nadar en el agua y saltar en la tierra. Las ranas comunes a menudo se confunden con el sapo común ( Bufo bufo ), pero las ranas se pueden distinguir fácilmente porque tienen patas más largas, saltan y tienen una piel húmeda, mientras que los sapos se arrastran y tienen una piel seca y "verrugosa". La puesta de huevos de las dos especies también difiere, ya que la de rana se deposita en grupos y la de sapo en largas tiras.
Hay tres subespecies de la rana común: R. t. temporaria , R. t. honnorati y R. t. palvipalmata . R. t. temporaria es la subespecie más común de esta rana.
La rana común adulta tiene una longitud corporal de 6 a 9 centímetros (2,4 a 3,5 pulgadas). [3] Además, su espalda y flancos varían en color desde verde oliva [2] a marrón grisáceo, marrón, marrón oliva, gris, amarillento y rojizo . [4] Sin embargo, puede aclarar y oscurecer su piel para que coincida con su entorno. [2] Algunos individuos tienen una coloración más inusual: se han encontrado individuos tanto negros como rojos en Escocia, y se han encontrado ranas albinas con piel amarilla y ojos rojos. Durante la temporada de apareamiento, la rana común macho tiende a volverse azul grisáceo (ver video a continuación). La masa promedio es de 22,7 g (0,80 oz); la hembra suele ser ligeramente más grande que el macho. [2]
Los flancos, las extremidades y la espalda están cubiertos de manchas oscuras irregulares [2] y suelen lucir una mancha en forma de cheurón en la parte posterior del cuello y una mancha oscura detrás del ojo. [4] A diferencia de otros anfibios, las ranas comunes generalmente carecen de una banda dorsal media pero, cuando la tienen, es comparativamente tenue. [4] En muchos países, las ranas de páramo tienen una banda dorsal clara que las distingue fácilmente de las ranas comunes. El vientre es blanco o amarillo (ocasionalmente más naranja en las hembras) y puede estar moteado de marrón o naranja. [2] Los ojos son marrones con pupilas horizontales transparentes, y tienen párpados internos transparentes para proteger los ojos mientras están bajo el agua, así como una "máscara" que cubre los ojos y los tímpanos. [2] Aunque la rana común tiene patas traseras largas en comparación con el sapo común , son más cortas que las de la rana ágil con la que comparte parte de su área de distribución. Las patas traseras más largas y la coloración más tenue de la ágil rana son las características principales que distinguen a las dos especies.
Los machos se distinguen de las hembras porque son más pequeños y tienen hinchazones duras, conocidas como almohadillas nupciales , en los primeros dedos de las patas delanteras, que se utilizan para agarrar a las hembras durante el apareamiento. [3] [2] Durante la temporada de apareamiento, las gargantas de los machos a menudo se vuelven blancas y su color general es generalmente claro y grisáceo, mientras que la hembra es más marrón o incluso roja. [4]
Estas ranas de piel suave pueden crecer hasta un peso promedio de 22,7 gramos y una longitud de siete a diez centímetros (2,8-3,9 pulgadas) con colores que varían de gris a verde, marrón, amarillo o rojo y pueden estar cubiertas de manchas. [5] El vientre es blanco o amarillo, a menudo con motas. [2]
Fuera de la temporada de cría, las ranas comunes viven una vida solitaria en nichos húmedos de humedales cerca de estanques o pantanos o entre pastos altos de ribera . [6] Normalmente están activas durante gran parte del año, hibernando solo en los meses más fríos. [4] En los extremos más septentrionales de su área de distribución pueden quedar atrapadas bajo el hielo hasta nueve meses al año, pero estudios recientes han demostrado que en estas condiciones pueden ser relativamente activas a temperaturas cercanas al punto de congelación. [6] En las Islas Británicas , las ranas comunes suelen hibernar desde finales de octubre hasta enero. Reaparecerán a principios de febrero si las condiciones son favorables y migrarán a cuerpos de agua como estanques de jardines para desovar. [7] Donde las condiciones son más duras, como en los Alpes , emergen a principios de junio. Las ranas comunes hibernan en aguas corrientes, madrigueras fangosas o en capas de hojas en descomposición y barro en el fondo de estanques o lagos principalmente con corriente. La absorción de oxígeno a través de la piel es suficiente para satisfacer las necesidades de las ranas frías e inmóviles durante la hibernación. [2] [4] [8]
Las ranas comunes se encuentran en gran parte de Europa, tan al norte como el norte de Escandinavia dentro del Círculo Polar Ártico y tan al este como los Urales , excepto en la mayor parte de Iberia , el sur de Italia y el sur de los Balcanes . Otras áreas donde se ha introducido la rana común incluyen la isla de Lewis , Shetland, Orkney y las Islas Feroe . También se encuentra en Asia y hacia el este hasta Japón. [2] [9]
Durante mucho tiempo se ha considerado que la rana común era una especie completamente introducida en Irlanda, [7] sin embargo, los análisis genéticos sugieren que poblaciones particulares en el suroeste de Irlanda son de hecho autóctonas del país. [10] Los autores proponen que la población de ranas irlandesas es un grupo mixto que incluye ranas nativas que sobrevivieron al último período glacial en refugios libres de hielo , colonizadores postglaciales naturales e introducciones artificiales recientes de Europa occidental. [10] [11]
La rana común es una especie muy ampliamente distribuida, siendo común en toda Europa y el noroeste de Asia. Las subpoblaciones más periféricas de ranas comunes son significativamente menores en número, así como menos variables genéticamente. Existe un pronunciado declive genético al acercarse a la periferia del rango de distribución de la rana común. [12] Además, la diferenciación genética de las subpoblaciones de rana común tiende a disminuir en relación con el aumento de la latitud. [12] Los climas más fríos crean una fuerte presión selectiva que favorece a las poblaciones de rana común capaces de termorregular el comportamiento en un alto grado. [13]
De las muchas enfermedades que afectan a las ranas comunes, una de las más mortales ha sido el Ranavirus , que ha sido responsable de causar disminuciones en las poblaciones de anfibios en todo el mundo. Dos de los síntomas principales, y más mortales, causados por el Ranavirus hacia las ranas comunes son ulceraciones de la piel y hemorragias . [14] Las tasas de mortalidad asociadas con la enfermedad son muy altas, en algunos eventos se observa que superan el 90%. [14] Las muertes causadas por Ranavirus ocurren en todas las etapas del desarrollo de la rana común y se concentran principalmente durante los meses de verano. En general, las poblaciones de rana común afectadas por ranavirus experimentan disminuciones consistentes y sustanciales en el tamaño de la población. Estudios metagenómicos recientes en ranas comunes del Reino Unido han revelado infecciones virales generalizadas de Rana tamanavirus, un virus de ARN de sentido positivo que está estrechamente relacionado con el virus del murciélago Tamana, hasta el momento no se ha observado patología o efecto en los rasgos del ciclo de vida. [15]
Debido a la naturaleza generalizada de Rana temporaria , las ranas comunes pueden vivir tanto en entornos urbanos como rurales. Sin embargo, muchas de las poblaciones que viven en entornos urbanos están sujetas a los efectos perjudiciales de la urbanización. La construcción de carreteras y edificios (barreras absolutas para la migración) ha obstaculizado el flujo y la deriva genética entre las poblaciones urbanas de ranas comunes, lo que ha dado lugar a niveles más bajos de diversidad genética en las poblaciones de ranas comunes urbanas en comparación con sus contrapartes rurales. [16] Las poblaciones de ranas comunes urbanas también experimentan niveles más altos de mortalidad y anomalías del desarrollo, lo que indica una endogamia forzada . [16]
Sin embargo, la rana común está catalogada como una especie de menor preocupación en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . [1]
En la metamorfosis, una vez que las patas delanteras del renacuajo se han desarrollado, la rana no se alimenta durante un corto tiempo. Las ranas juveniles recientemente metamorfoseadas se alimentan principalmente de pequeños insectos como colémbolos (hexápodos), ácaros (ácaros y garrapatas) y pequeñas larvas de moscas. Los renacuajos de Rana temporaria , en cambio, se alimentan principalmente de algas y plantas descompuestas, [17] pero una vez que sus patas traseras se desarrollan, se vuelven carnívoros. [18]
La rana común ocupa su lugar como un alimentador no especializado y oportunista dondequiera que se encuentre. En otras palabras, las ranas comunes consumirán cualquier presa que esté más disponible y sea fácil de capturar. [19] Esto generalmente significa que la rana común se alimenta permaneciendo inactiva y esperando hasta que una presa adecuada ingrese al dominio de captura de la rana. Como corolario, esto también significa que la dieta de la rana común cambia dependiendo de la temporada en la que la presa asociada se vuelve más abundante. En el verano, la dieta de la rana común consiste principalmente en moscas grulla adultas y larvas de mariposas y polillas. En un grado ligeramente menor, las ranas comunes se alimentan de cochinillas , arácnidos, escarabajos, babosas, caracoles y lombrices de tierra. [20] [17] [21] [22] Además, las ranas comunes generalmente se alimentan de presas más grandes a medida que crecen. Por lo tanto, las ranas comunes recientemente desarrolladas se limitan a presas de insectos más pequeñas, mientras que las ranas más grandes pueden consumir una amplia gama de insectos. Las ranas comunes se esconden en lugares húmedos, como el agua, durante el día y, por la noche, comienzan a buscar comida.
Durante la primavera, la glándula pituitaria de la rana se ve estimulada por los cambios en los factores externos, como las precipitaciones, la duración del día y la temperatura, para producir hormonas que, a su vez, estimulan la producción de células sexuales: óvulos en las hembras y esperma en los machos. La almohadilla nupcial del macho también se hincha y se pigmenta más. [23] Las ranas comunes se reproducen en aguas dulces, tranquilas y poco profundas, como los estanques, y el desove comienza en algún momento entre finales de febrero y finales de junio, pero generalmente en abril en la mayor parte de su área de distribución. [4]
Al igual que su prima cercana, la rana de páramo ( R. arvalis ), R. Temporaria no exhibe territorialidad , lo que lleva a la falta de peleas físicas entre machos. Durante la temporada de reproducción, las ranas comunes macho pasan por un período de unos pocos días (menos de 10 días) donde muestran un comportamiento reproductivo rápido y frenético, [24] durante el cual el propósito del macho es encontrar y aparearse rápidamente con tantas ranas hembras como sea posible. Las tasas más altas de éxito de apareamiento en los machos suelen tener pulgares más largos que los machos solteros, [25] lo que les permite tener un mejor agarre de las hembras.
Alrededor de tres años después de nacer, la rana común regresa a su lugar de nacimiento original y emite un llamado de apareamiento . Los machos son los primeros en llegar al estanque y esperan a las hembras cuando entran. Durante este período de competencia pre-hembra, el estanque es significativamente dominante por los machos y hay una gran cantidad de competencia intrasexual . [25] La parte poco profunda del estanque, que es más adecuada para la puesta de huevos, está ocupada predominantemente por los machos más grandes. Sin embargo, una vez que llegan las hembras, esta territorialidad se disipa rápidamente y las parejas de amplexos macho-hembra son libres de migrar a cualquier parte del estanque. Además, una vez que participan en un amplexo, es raro que los machos solteros intenten desplazar o "tomar el control" del macho emparejado. [25]
También es importante tener en cuenta el efecto del tamaño en las estrategias de apareamiento de una rana común macho. Las ranas más pequeñas, durante el período previo al desove, se ven desplazadas de las áreas poco profundas del estanque. Por lo tanto, evitan este problema buscando hembras en la tierra o en áreas del estanque donde llegan por primera vez. [24] Mientras tanto, las ranas más grandes ocupan el sitio de desove, donde encuentran más parejas amplejadas y, por lo tanto, dependen de su capacidad para desplazar a los machos amplejados para conseguir una pareja. [24] Sin embargo, la frecuencia de estas tomas de posesión no es constante.
Las hembras de rana común ponen huevos en cantidades que van desde unos pocos cientos hasta 5000. Muchos de estos huevos forman grandes agregados que sirven para regular la temperatura y proteger al embrión en desarrollo de posibles depredadores. Al agrupar los huevos, se eleva la temperatura del embrión en comparación con el agua circundante, lo que es importante porque la tasa de desarrollo de los renacuajos es más rápida a temperaturas más altas. [26] Además, los huevos se ponen normalmente en las regiones menos profundas del estanque para evitar la muerte de los embriones inducida por la hipoxia. [26]
Normalmente, los huevos tardan entre dos y tres semanas en eclosionar. Después, las larvas de la rana común se agrupan en cardúmenes donde se ayudan entre sí a alimentarse de algas y plantas más grandes, además de evitar a los depredadores. [27] En junio y julio, la mayoría de los renacuajos habrán realizado su metamorfosis , y el tiempo restante hasta el invierno se utiliza para alimentarse y crecer más. [27] Solo las ranas más grandes sobrevivirán al invierno, lo que pone un gran énfasis en el desarrollo rápido hasta entonces. De hecho, la tasa de desarrollo de una rana común se correlaciona con la temperatura. En regiones de temperaturas más bajas, las ranas comunes eclosionarán antes y se metamorfosearán antes que las ranas comunes que viven en regiones de clima más cálido. [27] La madurez sexual ocurre solo después de tres años, y las ranas comunes suelen vivir entre seis y ocho años. [26]
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La presencia de un depredador en el desarrollo temprano del renacuajo tiene un efecto en sus características de metamorfosis. Por ejemplo, puede conducir a un período larvario más largo y un tamaño y masa más pequeños en la metamorfosis. [28] Una vez que se elimina el depredador, la tasa de crecimiento del renacuajo vuelve a la línea base o incluso la supera. Esta influencia de la amenaza del depredador solo es significativa durante el desarrollo temprano del renacuajo. [28]
Uno de los depredadores más omnipresentes de la rana común es la tortuga de orejas rojas ( Trachemys scripta elegans ), que es una especie de tortuga muy invasiva.
Como ectotérmico , la rana común depende en gran medida de la temperatura, ya que influye directamente en su metabolismo , desarrollo, reproducción, capacidad muscular y respiración. Como tal, las ranas comunes de elevaciones medias y altas han desarrollado un conjunto único de estrategias para sobrevivir en climas fríos. De hecho, es debido a la capacidad de la rana común para termorregular de manera tan efectiva que la especie ha podido volverse tan omnipresente en una multitud de entornos y climas, viviendo tan al norte como el Círculo Polar Ártico en Escandinavia , que está más al norte que cualquier otro anfibio en la región. [13] A diferencia de Lithobates sylvaticus (ranas de bosque), las ranas comunes no tienen la capacidad de protegerse del congelamiento aumentando sus niveles de glucosa en sangre para que actúe como crioprotector . [13] Como resultado, las ranas comunes deben confiar en la termorregulación conductual buscando microhábitats cálidos (como en el suelo o entre las rocas) durante el invierno. Además, las ranas comunes suelen hibernar durante la temporada de invierno en grupos para proporcionar calefacción corporal. [13]
Al igual que otras especies de anuros ( Bufo americanus y Rana sylvatica ), Rana temporaria es capaz de discriminar naturalmente a otras especies de su especie. La interacción postembrionaria con congéneres no es necesaria para inducir un comportamiento asociativo en las ranas comunes en la edad adulta. Más bien, una vez que los renacuajos de rana común han alcanzado cierta edad, adquieren una fuerte tendencia asociativa innata. [29] Rana temporaria tiende a agruparse como resultado de presiones ambientales, como la temperatura o los depredadores. [30]
Los renacuajos son comidos por peces, escarabajos buceadores , larvas de libélulas y pájaros. Las ranas adultas tienen muchos depredadores, incluyendo cigüeñas , aves rapaces , cuervos , gaviotas , patos, charranes, garzas , martas , armiños , comadrejas , turones , tejones , nutrias y serpientes. [31] Algunas ranas son asesinadas, pero rara vez comidas, por gatos domésticos , y un gran número de ellas son asesinadas en las carreteras por vehículos de motor. [32]
Las ranas comunes tienen un papel importante en la ecología humana, ya que controlan las poblaciones de insectos. En particular, su consumo de mosquitos y otros insectos dañinos para los cultivos ha sido especialmente valioso. Además, la Rana temporaria , debido a su omnipresencia ecológica y abundancia relativa, se ha convertido en un espécimen común en los laboratorios. [31]
Las R. temporaria se crían en granjas. [33] Miles et al. 2004 proporcionan ingredientes mejorados para los fabricantes de alimentos en pellets para ranas comunes de cría. [33]
Debido a la propagación de enfermedades como el ranavirus, la organización benéfica de anfibios Froglife, con sede en el Reino Unido , aconsejó al público evitar transportar huevas de rana, renacuajos o ranas de un estanque a otro, incluso si están cerca. [34] También se ha recomendado no colocar peces de colores o especies de ranas exóticas en estanques al aire libre, ya que esto podría tener un efecto negativo en la población de ranas.
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