Agalychnis callidryas , comúnmente conocida como rana arbórea de ojos rojos o rana de hoja de ojos rojos , es una especie de anfibios de la subfamilia Phyllomedusinae . Es una de las ranas más reconocibles. Es originaria de los bosques desde América Central hasta el noroeste de América del Sur. Esta especie es conocida por su coloración brillante, es decir, su cuerpo verde vibrante con rayas azules y amarillas en los costados. Tiene una parte inferior blanca, patas de color rojo brillante y naranja, y recibe su nombre de sus distintivos ojos rojos brillantes. Una característica particular y especial de la coloración de las ranas es su excepcional alta reflectancia en el medio ambiente. [3]
Agalychnis callidryas es una rana arbórea con extremidades largas y dedos palmeados. Se aparean y reproducen cerca de estanques, por lo que se las encuentra en zonas húmedas de tierras bajas de los bosques tropicales. [4]
Como todas las ranas de su género, son nocturnas y cazan la mayor parte de los insectos durante la noche. Los machos de esta especie son más pequeños que las hembras y muestran patrones de apareamiento no aleatorios que sugieren que las hembras eligen tipos específicos de machos. A pesar de su coloración brillante, la rana arbórea de ojos rojos no es venenosa. Por lo tanto, su coloración brillante puede atribuirse más al camuflaje entre la vegetación de la jungla circundante, así como al "reflejo de sobresalto", que puede utilizar para disuadir a los depredadores. Durante el día, la rana utiliza su espalda verde para camuflarse entre las hojas, siendo este camuflaje su única defensa. Si se la molesta, la rana muestra sus brillantes ojos rojos, que pueden asustar a los depredadores y permitir que la rana escape.
Junto con su apariencia visual, la plasticidad fenotípica en la eclosión es otra característica interesante de A. callidryas . Si se enfrentan a las señales vibratorias asociadas con los depredadores, los embriones de A. callidryas pueden eclosionar temprano y caer al agua para escapar de la depredación. Esta respuesta es extremadamente específica y, en su mayoría, ocurre solo en patrones vibratorios asociados con depredadores. Estas ranas tienen un requerimiento de temperatura específico y necesitan un cuerpo de agua para reproducirse, por lo que solo se encuentran en tierras bajas húmedas y selvas tropicales de América del Sur y Central.
Agalychnis callidryas es una especie fácilmente reconocible debido a su apariencia colorida. En términos de tamaño, los machos alcanzan alrededor de 2 pulgadas, mientras que las hembras crecen hasta 3 pulgadas y son las más grandes de las dos. [5] Los individuos adultos tienen colores distintivos, con cuerpos de color verde brillante, vientres de color azul claro o crema y rayas azules y amarillas a lo largo de sus costados. Sus pies son de color naranja brillante y tienen ventosas que los ayudan a adherirse a la parte inferior de las hojas donde pasan la mayor parte del tiempo. [5] Su piel es suave con pocas o ninguna protuberancia, otra característica que ayuda a la rana a camuflarse en su entorno frondoso. Además, tienen una glándula que secreta moco en la capa más externa de su piel para resistir la pérdida de agua y ofrecer cierta defensa contra las infecciones. [6] Una característica impresionante son sus ojos de color rojo brillante con ranuras verticales. No tienen un párpado verdadero, sino una membrana nictitante que permite que la luz ingrese al ojo para que se despierten cuando se acercan los depredadores. [7]
La coloración de la rana es representativa de la "coloración de destello". La coloración de destello describe cuando un organismo muestra ciertos colores en reposo en comparación con cuando está en movimiento. [8] En el caso de la rana arbórea de ojos rojos, los sorprendentes ojos rojos de la rana están ocultos cuando sus ojos están cerrados, lo que le permite camuflarse con las hojas. Cuando la rana se asusta, puede hacer brillar sus ojos rojos brillantes, sus patas palmeadas de color naranja y sus rayas laterales azules y amarillas, que sirven para asustar a los depredadores y permitirle a la rana tiempo para escapar. [9] Aunque la rana tiene colores brillantes, esto no transmite toxicidad o aposematismo como puede suceder en especies de ranas arbóreas relacionadas.
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Aunque la coloración principal de Agalychnis callidryas es consistente, existen algunas variaciones en los morfos a lo largo del rango geográfico de la especie. Las ranas arbóreas de ojos rojos tienen variaciones en el color de sus rayas laterales, que en Costa Rica y Panamá incluyen específicamente azul, azul/rojo, naranja y morado. [10] Las ranas arbóreas de ojos rojos se mimetizan fácilmente con la vegetación de las selvas tropicales debido a que son de color verde. [11] Existen varias hipótesis sobre la razón detrás de la existencia de estos morfos de color. Una hipótesis fuerte es que la existencia de morfos naranjas y morados en Costa Rica se debe al aislamiento por la distancia, porque los morfos naranjas y morados no eran grupos genéticamente distintos. Es posible que los patrones de color se hayan visto afectados por diferentes presiones selectivas, y que la existencia de algunos morfos se deba a la deriva genética. [10]
Como especie de rana arbórea, Agalychnis callidryas tiene una falange terminal en forma de garra. [12] Otras sinapomorfías de este género incluyen la presencia de un tono rojo en el iris y una membrana palpebral reticulada dorada. [13]
Agalychnis callidryas es originaria de América Central, desde el noreste de Honduras hasta el norte de Colombia . [14]
Sus hábitats naturales incluyen bosques y humedales continentales, tanto en áreas tropicales como montañosas donde hay cobertura forestal y agua cerca. [15] Los estanques o cuerpos de agua son esenciales para su reproducción, por lo que siempre se encuentran cerca de estas áreas. La rana arbórea de ojos rojos se encuentra comúnmente en las selvas tropicales de los países enumerados anteriormente. La rana es principalmente arbórea y prefiere esconderse en la cubierta del dosel entre las hojas. Agalychnis callidryas requiere altos niveles de humedad de al menos el 80%. [16]
Las ranas arbóreas de ojos rojos adultas son principalmente carnívoras y comen grillos, polillas, saltamontes, moscas, mosquitos y otros insectos. [17] Ocasionalmente, también comen anfibios más pequeños. Los renacuajos comen plantas, algas, plancton, bacterias, carroña y sus compañeros renacuajos. [17] [18] Después de la metamorfosis, las ranitas comienzan a consumir pequeños insectos como moscas de la fruta y grillos cabeza de alfiler. [19] Un estudio sobre el consumo de carotenoides ha demostrado que juegan un papel importante en el desarrollo, el fenotipo y la fecundidad. [20] Hay una ventana crítica después de la metamorfosis donde los carotenoides mejoran la tasa de crecimiento y la fecundidad de las hembras, y dan lugar a una piel más roja en ambos sexos. Los carotenoides son nutrientes importantes para las ranas arbóreas de ojos rojos salvajes y especialmente para las ranas arbóreas de ojos rojos cautivas, que a veces sufren degradación de la pigmentación de la piel debido a una dieta inadecuada.
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Las ranas arbóreas de ojos rojos se aparean estacionalmente, específicamente en la temporada de lluvias durante los meses de octubre a marzo. [21] Los machos atraen a las hembras croando y luchan entre sí en una competencia de macho a macho para obtener acceso a las hembras para reproducirse. [22] Las hembras se agarran a la parte inferior de una hoja usando las estructuras similares a ventosas en sus pies palmeados, y la hembra debe sujetarse a la hoja mientras los machos compiten y luchan cerca. El macho y la hembra ganadores participarán entonces en un amplexo, donde el macho agarrará a una hembra por la cintura desde atrás. [23] La hembra pondrá huevos en la parte inferior de la hoja mientras el macho los fertiliza. [21] Los huevos generalmente eclosionan dentro de 6 a 7 días si no se los molesta. [24] Este proceso ocurre por encima o muy cerca de un cuerpo de agua, porque los renacuajos que nacen de los huevos caerán al agua desde la hoja. Los huevos eclosionarán temprano si su supervivencia está amenazada, en un proceso llamado plasticidad fenotípica. La hembra elige una hoja sobre un estanque o un charco grande para depositar su nidada de aproximadamente 40 huevos. Dado que la oviposición generalmente ocurre en ambos lados de una hoja, las ranas arbóreas de ojos rojos pueden doblar la hoja para ocultar los huevos de los depredadores. También producen una gelatina pegajosa para unir los huevos; esto puede protegerlos de la división y la deshidratación. [25]
Tras la fecundación, las hembras ponen nidadas de unos 40 huevos, y pueden poner varias nidadas en una sola noche. Dado que los huevos suelen estar adheridos a una hoja por encima del agua, los renacuajos caen al agua de abajo tan pronto como nacen. Los huevos suelen eclosionar entre 6 y 8 días después de su puesta, con algunas variaciones según la geografía y la evaluación de riesgos mediante vibración. [26] Según las condiciones ambientales, los renacuajos permanecerán en el agua durante unas semanas o meses. Cambiarán a los colores de los adultos después de la metamorfosis y vivirán unos cinco años en estado salvaje. [24]
Los embriones de rana arbórea de ojos rojos utilizan los ciclos naturales de luz diurna y nocturna como una señal para saber cuándo eclosionar, y tienden a hacerlo justo después del anochecer. [27] Los huevos de rana arbórea de ojos rojos pueden eclosionar temprano (exhibiendo plasticidad fenotípica ) cuando un cambio en el entorno indica un peligro para su supervivencia. [28] Las libélulas, los peces y los escarabajos acuáticos se alimentan de los renacuajos. Los renacuajos permanecen en el agua desde tres semanas hasta varios meses, hasta que se metamorfosean en ranas. El momento de la metamorfosis depende de la duración de la etapa larvaria, que varía según el entorno. Después de la metamorfosis, el color de los torsos de los renacuajos cambia de verde a marrón, y sus ojos, que inicialmente son amarillos, se vuelven de un rojo intenso sin mucho patrón lateral. Estos cambios marcan la madurez. La vida útil de las ranas arbóreas de ojos rojos es de unos cinco años. [29]
Las hembras de rana arbórea de ojos rojos suelen ser muy selectivas a la hora de elegir a los machos con los que aparearse. Las hembras eligen a sus parejas basándose en pistas visuales y auditivas, principalmente en los croares de las ranas macho, así como en su tamaño y en la raya del flanco. Es probable que las hembras elijan a los machos con rayas en los flancos y patrones de llamada “locales”, lo que significa que seleccionan ranas macho de áreas cercanas para el apareamiento. [30] En esta situación, las hembras consideran simultáneamente los patrones de llamada y de rayas. El tamaño también juega un papel en la elección de pareja para las ranas arbóreas de ojos rojos. A menudo, los machos más grandes tienen más éxito en el amplexus en comparación con los machos más pequeños. Sin embargo, el apareamiento selectivo por tamaño también juega un papel y las hembras más grandes tienen más probabilidades de aparearse con machos proporcionalmente grandes y viceversa para las hembras y los machos pequeños. [31] Esto es para que el macho pueda fertilizar con éxito los huevos de la hembra durante el amplexus.
Durante la temporada de apareamiento, las ranas macho sacuden las ramas donde están sentadas para mejorar sus posibilidades de encontrar una pareja al mantener a raya a los rivales. Esta es la primera evidencia de que los vertebrados que viven en los árboles usan la vibración para comunicarse. [32] Cuando la lluvia está en su punto más alto, una rana arbórea de ojos rojos macho llama "chack" para llamar la atención de la hembra. Las hembras usan el llamado, así como el color (específicamente, los lados rayados) de la rana macho, para encontrar una posible pareja. [33] Tanto el llamado como el color de la rana macho muestran una exhibición territorial y un comportamiento antidepredador. Durante el amplexus , la hembra lleva al macho sobre su espalda durante varias horas durante el proceso de oviposición. Debido a la fertilización externa de los óvulos, todavía existe el riesgo de competencia incluso después de que una hembra haya seleccionado una pareja. No hay prioridad de esperma en Agalychnis callidryas, por lo que una sola nidada de huevos puede haber sido fertilizada por varios machos . [34]
Los embriones de las ranas arbóreas de ojos rojos presentan plasticidad fenotípica, ya que eclosionan temprano en respuesta a las perturbaciones para protegerse. Aunque los embriones se reproducen sincrónicamente, normalmente eclosionan después de 6 a 10 días desde la oviposición sin perturbaciones. [25] Sin embargo, una eclosión temprana simultánea en nidadas enteras se desencadena cuando los embriones se exponen a sus depredadores o cambios ambientales amenazantes, como tormentas e inundaciones. [25] [35] La eclosión temprana también se ha relacionado con la deshidratación de los huevos, ya que eclosionan antes en nidadas de huevos secos que en nidadas húmedas. [36]
La eclosión temprana es una defensa importante contra los depredadores, pero también es una estrategia riesgosa para los embriones porque la eclosión temprana aumenta el riesgo de depredación en el agua. [37] Por lo tanto, para maximizar los beneficios de esta estrategia, los embriones solo deben eclosionar cuando realmente corren riesgo de ser atacados por un depredador. Los estudios muestran que esta estrategia es multifacética y se necesita una combinación específica de duración del pulso vibratorio e intervalos entre pulsos para que los embriones muestren esta respuesta. [38] Se cree que esta combinación de duración del pulso e intervalos entre pulsos es específica de los depredadores de embriones, lo que garantiza que la respuesta solo se produzca cuando sea absolutamente necesaria para garantizar la supervivencia.
Los depredadores son la principal causa de esta respuesta. Dado que estas ranas suelen poner huevos tanto en la parte superior como en la inferior de las hojas sobre los estanques, las nidadas deben protegerse contra depredadores arbóreos, aéreos y acuáticos, como serpientes, libélulas, peces, monos y hongos patógenos. [39] Cuando los depredadores están lo suficientemente cerca como para producir una vibración detectable, los embriones evalúan la perturbación. Después de unos segundos, los embriones eclosionan vigorosamente en renacuajos y se dispersan para escapar. [25] [40] Dado que los huevos se ponen generalmente sobre los estanques, la respuesta mejora la supervivencia porque los renacuajos a menudo caen al agua al eclosionar. La dirección de la eclosión también tiene implicaciones en la supervivencia del embrión. Los embriones a menudo eclosionan y caen al agua, pero la dirección de la eclosión también puede estar influenciada por la luz. Un estudio encontró que los embriones de A. callidryas eclosionan hacia la luz, lo que sugiere que utilizan la luz y la oscuridad como señales direccionales para determinar la dirección de la eclosión. [41]
A partir de 2016, la rana arbórea de ojos rojos está clasificada como de menor preocupación. Si bien la población está disminuyendo y habita muchas áreas vulnerables a la deforestación, la clasificación de "menor preocupación" se deriva de su tolerancia general a la modificación del hábitat, una amplia distribución de especies y una población cautiva presumiblemente grande. El conocimiento sobre la cría, el cuidado y la crianza de la rana arbórea de ojos rojos ha mejorado mucho en el siglo XXI. [42] [43] Sin embargo, como ocurre con todas las ranas y sapos, la especie aún enfrenta desafíos por el hongo quitridio , la tala y el desarrollo residencial. Los renacuajos salvajes han experimentado muertes masivas debido al ranavirus, y las subpoblaciones en Costa Rica, Nicaragua y Panamá están amenazadas por la captura para el comercio internacional de mascotas. [44]
