Radiodonta es un orden extinto de artrópodos de grupos madre que tuvo éxito en todo el mundo durante el período Cámbrico . Pueden denominarse radiodontes , [1] [2] [3] radiodontes , [4] [5] radiodóntidos , [6] anomalocáridos , [7] o anomalocáridos , [8] [9] [10] aunque el último dos originalmente se refieren a la familia Anomalocarididae , que anteriormente incluía todas las especies de este orden pero que ahora está restringida a unas pocas especies. [7] Los radiodontes se distinguen por sus distintivos apéndices frontales, que son morfológicamente diversos y se utilizan para una variedad de funciones. Los radiodontes incluyeron a los primeros grandes depredadores conocidos, pero también incluyeron tamizadores de sedimentos y filtradores. [11] Algunas de las especies más famosas de radiodontes son los taxones del Cámbrico Anomalocaris canadensis , Hurdia victoria , Peytoia nathorsti , Titanokorys ganessii , Cambroraster falcatus y Amplectobelua symbrachiata , el Ordovícico Aegirocassis benmoulai y el Devónico Schinderhannes bartelsi .
El nombre Radiodonta (en latín radio "radio de una rueda" y en griego odoús "diente") se refiere a la disposición radial de las placas dentales (cono oral) que rodean la boca, [6] aunque se sugiere que estas características están ausentes en algunos especies de radiodontes. [4] [1]
El diagnóstico original del orden Radiodonta en 1996 es el siguiente: [6]
Los radiodóntidos son artrópodos alargados, bilateralmente simétricos, con una cutícula no mineralizada que suele ser más robusta en las mandíbulas y las garras. El cuerpo se subdivide en dos tagmas , muy parecidos al prosoma y al opistosoma de los artrópodos quelicerados . Por lo general, la parte frontal no muestra segmentación externa, tiene un par de garras preorales, un par de ojos prominentes y mandíbulas ventrales con dientes radiantes. Algunas formas tienen filas adicionales de dientes y tres o cuatro pares de extremidades gnathobásicas postorales. El tronco es metamérico , típicamente con alrededor de 13 segmentos que desarrollan lateralmente lóbulos imbricados para nadar y branquias para respirar, y puede terminar en una cola prominente de tres partes. Algunas formas tienen extremidades del tronco gnathobásico.
En 2014, el clado Radiodonta se definió filogenéticamente como un clado que incluye cualquier taxón más cercano a Anomalocaris canadensis que a Paralithodes camtschaticus . [7] En 2019, se redefinió morfológicamente como un complejo de caparazón de cabeza con elementos centrales (H-) y laterales (P-); excrecencias (endites) de apéndices frontales que llevan espinas auxiliares; y colgajos anteriores reducidos o bandas de laminillas (hojas setales) y una fuerte disminución del cuerpo de anterior a posterior. [3]
La mayoría de los radiodontes eran significativamente más grandes que el resto de la fauna del Cámbrico , con longitudes corporales típicas que variaban de 30 a 50 centímetros. [2] El radiodonte más grande descrito es la especie del Ordovícico Aegirocassis benmoulai , que puede haber crecido hasta dos metros de largo. [10] [2] Un espécimen casi completo de un Lyrarapax unguispinus juvenil midió solo 18 milímetros (0,71 pulgadas), lo que lo convierte en uno de los especímenes de radiodontes más pequeños conocidos, aunque los adultos alcanzaron una longitud de 8 centímetros (3,1 pulgadas) [2] [12 ] Se conoce un apéndice frontal aislado de un hurdíido con una longitud inferior a la mitad del Lyrarapax juvenil , pero se desconoce si este ejemplar pertenece a un adulto. [13] El radiodonte cámbrico más grande conocido fue Amplectobelua , alcanzando longitudes de hasta 90 cm (35 pulgadas) según un espécimen incompleto. [14] Anomalocaris y Laminacaris también son grandes, alcanzaron 37,8 centímetros (14,9 pulgadas) y 78 centímetros (31 pulgadas) (se estimó que Houcaris saron (anteriormente Anomalocaris saron ) alcanzó 56 centímetros (22 pulgadas), pero el espécimen utilizado para estimar la longitud del cuerpo ya no pertenece a esa especie [15] ); el hurdíido del Cámbrico Titanokorys se acercó a él en tamaño, con una longitud corporal estimada de aproximadamente 50 centímetros (20 pulgadas). [2] [16]
El cuerpo de un radiodonte podría dividirse en dos regiones: cabeza y tronco. La cabeza está compuesta por un solo segmento del cuerpo [17] conocido como somita ocular, cubierto por escleritos (complejo de caparazón de la cabeza), apéndices frontales artropodizados, piezas bucales ventrales (cono oral) y ojos compuestos con pedúnculos . El tronco ahusado está compuesto por múltiples segmentos del cuerpo, cada uno asociado con pares de aletas y estructuras similares a branquias (hojas setal). [3]
Las estructuras anteriores de la cabeza son un par de apéndices frontales que en estudios anteriores se han denominado "garras", "apéndices de agarre", "apéndices de alimentación" o "grandes apéndices" (se desaconseja utilizar este último término debido a la homología entre los apéndices frontales y los grandes apéndices megacheiranos originales, morfológicamente distintos, es cuestionable [17] [18] ). Están esclerotizados (endurecidos) y artropodizados (segmentados), con enditas ventrales (espinas) en la mayoría de sus podómeros (unidades segmentarias), y las enditas pueden tener filas adicionales de espinas auxiliares en sus márgenes anterior y posterior. [19] [3] El apéndice frontal consta de dos regiones: el eje ('pedúnculo', [2] 'base' [20] o 'región promixal' [2] en algunos estudios) y la región articulada distal [19] (también conocida como "garra" [20] ). Puede aparecer una región triangular cubierta por una cutícula blanda (membrana artrodial) en el lado ventral entre los podómeros y proporcionar flexibilidad. [21] [11] Su supuesto origen preocular y protocerebral sugiere que son homólogos a las antenas primarias de Onychophora y al labrum de Euarthropoda (todos surgieron de somite ocular ), [17] [9] mientras que estudios posteriores también sugieren un origen deutocerebral. de origen y homólogo con los quelíceros de Chelicerata y las antenas o ' grandes apéndices ' de otros artrópodos (todos surgieron del somita post-ocular 1). [22] Dado que la morfología de los apéndices frontales, especialmente los de las espinas, siempre difiere entre especies, es uno de los medios más importantes de identificación de especies. [19] De hecho, muchos radiodontes sólo se conocen a partir de un puñado de apéndices frontales fosilizados. [21] [19]
La boca está en el lado ventral de la cabeza, detrás del punto de unión de los apéndices frontales y está rodeada por un anillo de placas dentales, formando la pieza bucal conocida como cono oral ('mandíbulas' en estudios previos [6] ). Se pueden agrandar 3 o 4 placas dentales, dando al cono oral una apariencia triradial (p. ej., Anomalocaris , Echidnacaris ) o tetraradial (p. ej., Hurdiidae , Lyrarapax ). [23] [12] [24] El margen interno de las placas dentales tiene púas que miran hacia la abertura de la boca. En algunos géneros de hurdíidos pueden aparecer filas adicionales de placas de dientes internas . [8] [3] La reconstrucción detallada de algunos conos orales amplectobéluidos es especulativa, pero posiblemente no presentaron una disposición radial típica. [4] [1]
Un complejo de tres escleritos de cabeza ( caparazón ) formado por un elemento H central (esclerito anterior o escudo de cabeza) y un par de elementos P (escleritos laterales) cubren la superficie dorsal y laterovental de la cabeza del animal. [3] Los elementos P pueden conectarse entre sí, así como con el elemento H, mediante una extensión anterior estrecha (cuello o 'pico' del elemento P). [8] [3] Los escleritos de la cabeza son pequeños y ovoides en Anomalocarididae y Amplectobeluidae , [4] [3] pero a menudo agrandados en Hurdiidae , correspondían a las distintas formas de su cuerpo (aerodinámicos en Anomalocarididae/Amplectobeluidae pero a menudo compactos en Hurdiidae). [3] La cabeza tenía dos ojos compuestos con pedúnculos , que pueden haber tenido movilidad, [25] y están ubicados entre los espacios formados por las regiones posteriores del elemento H y los elementos P. [8] [3] Los ojos compuestos de Echidnacaris son excepcionalmente sin pedúnculos. [13] Algunas especies poseen un ojo mediano adicional detrás del elemento H. [22]
Contrariamente al diagnóstico original, la división de los segmentos del cuerpo (límites segmentarios) puede ser visible externamente [10] [5] [3] y no se conoce ningún miembro conocido de Radiodonta (excepto el supuesto radiodonte Cucumericrus [10] [26] ) tienen apéndices pediformes del tronco (piernas). [27] El tronco tiene numerosos segmentos corporales ( somitas ), que se estrechan de anterior a posterior, con los tres o cuatro segmentos anteriores significativamente restringidos en una región del cuello. [3]
Los apéndices del tronco eran colgajos corporales en forma de aletas ("colgajos laterales" o "lóbulos" en algunos estudios), generalmente un par de colgajos ventrales por segmento del cuerpo, cada uno de los cuales se superponía ligeramente al que estaba más anterior a él, pero había conjuntos adicionales que no se superponían. En algunas especies de hurdidos puede producirse la formación de pequeños colgajos dorsales . [10] Las aletas pueden tener numerosas estructuras venosas (denominadas 'rayos de fortalecimiento', [5] 'rayos de aleta', [3] 'barras transversales', [10] 'líneas transversales' [28] o 'venas ' [29] ). Los colgajos en la región del cuello (denominados 'colgajos reducidos', [4] 'colgajos de cuello', [5] 'colgajos de cabeza', [27] 'colgajos anteriores' [30] o 'colgajos diferenciados' [18] ) se reducen significativamente. En algunas especies, apéndices alimentarios parecidos a mandíbulas, llamados estructuras similares a gnatobases (GLS, por sus siglas en inglés), surgieron de cada una de las bases de sus colgajos reducidos del cuello. [4] [1] Numerosas extensiones alargadas en forma de cuchillas (denominadas láminas lanceoladas o laminillas [3] ) dispuestas en una fila, formando bandas de estructuras en forma de branquias conocidas como láminas setales, cubrían la superficie dorsal de cada segmento del cuerpo. [10] Al menos en Aegirocassis , cada una de las hojas lanceoladas está cubierta de arrugas. [10] Las aletas ventrales pueden ser homólogas a los endópodos de las extremidades birrames de los euartrópodos y las extremidades lobopodas (lobópodos) de los lobopodios con branquias , y las aletas dorsales y las láminas setales pueden ser homólogas a las aletas dorsales salidas y con branquias de los primeros. taxones. [31] [10] El tronco puede terminar con un abanico de cola compuesto por 1 a 3 pares de palas, [29] [27] [3] un par de furcas largas, [29] [12] [3] una alargada estructura terminal, [27] o una punta roma sin rasgos distintivos. [10]
Se describieron rastros de músculos , sistema digestivo y sistema nervioso en algunos fósiles de radiodontes. Se conectaron pares de músculos bien desarrollados a las aletas ventrales ubicadas en las cavidades laterales de cada segmento del cuerpo. [27] [9] Entre los músculos laterales hay un sofisticado sistema digestivo, formado por un ensanchamiento del intestino anterior y posterior, ambos conectados por un intestino medio estrecho asociado con seis pares de divertículos intestinales (glándulas digestivas). [27] [5] [32]
El cerebro de los radiodontes era más simple que los cerebros de los euartrópodos de tres segmentos (compuestos por pro, deuto y tritocerebro) , pero las interpretaciones adicionales difieren entre los estudios. Basado en Cong et al. 2014, el cerebro está compuesto por un solo segmento cerebral que se origina en el somita ocular, el protocerebro. Los nervios de los apéndices frontales y de los ojos compuestos surgieron de las regiones anterior y lateral del cerebro. [9] [17] Según Moysiuk y Caron 2022, los nervios del apéndice frontal surgieron del deutocerebro ventral, el segundo segmento del cerebro. Los "nervios del apéndice frontal" anteriores en realidad representan el nervio ocular mediano. [22] En ambas interpretaciones, detrás del cerebro había un par de cordones nerviosos ventrales aparentemente no fusionados que recorrían la región del cuello del animal. [9] [22]
Los radiodontes fueron interpretados como animales nectónicos o nektobentónicos, y su morfología sugería un estilo de vida de natación activo. Las aletas ventrales musculosas y superpuestas pueden haber impulsado al animal a través del agua, posiblemente moviéndose en una formación ondulada que se asemeja a las rayas y las sepias modernas . [33] [34] Los pares de aletas dorsales, que forman un abanico de cola en algunas especies, pueden haber ayudado a dirigir y/o estabilizar al animal durante la locomoción. [10] [35] En Anomalocaris , la morfología del abanico de la cola incluso sugiere que podría cambiar rápidamente su dirección de nado de manera eficiente. [36] Por otro lado, algunos hurdiidos tienen características significativamente especializadas para un estilo de vida nektobentónico, como Cambroraster con su elemento H en forma de cúpula similar al caparazón de un cangrejo herradura . [3] Las bandas de láminas setales con láminas lanceoladas arrugadas pueden haber aumentado el área de superficie, lo que sugiere que eran branquias , que proporcionaban la función respiratoria del animal . [27] [10] La abundancia de restos de estructuras escleróticas, como apéndices frontales desarticulados y complejos de escleritos de la cabeza, sugiere que pueden haber ocurrido eventos de muda masiva entre los radiodontes, [10] [3] un comportamiento que también se ha informado en algunos otros Artrópodos del Cámbrico como los trilobites . [37]
Los radiodontes tenían diversas estrategias de alimentación, que podrían clasificarse como depredadores rapaces , tamizadores de sedimentos o alimentadores filtrantes en suspensión . [2] [38] [11] [39] [40] Por ejemplo, los depredadores rapaces como Anomalocaris y Amplectobeluids podrían haber podido capturar presas ágiles utilizando sus apéndices frontales raptoriales; este último incluso llevaba una endita robusta para sujetar a sus presas como si fuera una pinza . [26] [21] [4] [11] Con el complejo de caparazón de la cabeza más pequeño y la gran superficie de membranas artrodiales, los apéndices frontales de estos taxones tenían mayor flexibilidad. [12] Los robustos apéndices frontales de los tamices de sedimentos como Hurdia y Peytoia tienen enditas dentadas con curvatura mesial, que podrían formar una trampa en forma de cesta para rastrillar los sedimentos y pasar los alimentos hacia el cono oral bien desarrollado. [3] [11] Las enditas de los apéndices frontales de los alimentadores de suspensión/filtro como Tamisiocaris y Aegirocassis tienen espinas auxiliares flexibles y densamente empaquetadas, que podrían filtrar componentes orgánicos como el mesozooplancton y el fitoplancton hasta 0,5 mm. [7] [10] Apéndices frontales de Caryosyntrips , que son inusuales para los radiodontes porque tienen la dirección de superficies enditas opuestas entre sí y pueden haber podido manipular y aplastar presas con un movimiento de corte o agarre similar a una tijera. [21] [41]
Es posible que se hayan utilizado conos orales de radiodontes para succión y/o mordida. [23] [38] [3] Junto con la gran variedad de apéndices frontales en diferentes especies de radiodontes, la diferenciación de conos orales entre especies sugiere también preferencias de diferentes dietas. [38] [11] Por ejemplo, el cono oral triradial de Anomalocaris con placas dentales tuberculadas irregulares y una pequeña abertura puede haberse adaptado a presas pequeñas y nectónicas, [23] [11] mientras que los conos orales tetraradiales rígidos de Peytoia , Titanokorys , Hurdia y un cono oral aislado atribuido a Cambroraster con una abertura más grande y, a veces, placas dentales adicionales, pueden haber sido capaces de consumir alimentos más grandes en relación con su tamaño corporal y probablemente presas bentónicas o endobentónicas. [23] [38] [3]
La mayoría de los análisis filogenéticos sugieren que los radiodontes, junto con los opabinidos ( Opabinia y Utaurora [43] ), son artrópodos del grupo de tallos justo basales de los deuteropoda , [42] un clado que incluye el tallo superior (p. ej., fuxianhuiids y artrópodos bivalvos) y los Euarthropoda de la corona (p. ej. , Artiopoda , Quelicerata y Mandibulata ). [8] [44] [45] [46] [47 ] [48] [7] [9] [10] [2] [3] [30] [18] [39] [40] [49] [50 ] [43] Esta interpretación está respaldada por numerosos planos de artrópodos que se encuentran en radiodontes y opabinidos, como ojos compuestos con pedúnculos , [25] glándulas digestivas, [32] apéndices del tronco formados por elementos dorsales y ventrales (precursores de los apéndices birrames de artrópodos). [10] [50] En comparación con los opabinidos, que poseen apertura bucal posterior y apéndices frontales fusionados (comparable al complejo labrum /hipóstoma orientado hacia atrás de los euartrópodos), [17] [43] los radiodontes, por otro lado, presentaban escleritos dorsales similares a los euartrópodos ( Elemento H) y artropodización (apéndices frontales) en las regiones de la cabeza, [51] [17] [43] junto con los extremos intestinales cuticularizados . [27] El hecho de que tanto los radiodontes como los opabinidos carezcan de exoesqueleto en la región del tronco sugiere que el origen de los ojos compuestos y la artropodización (apéndices segmentados) preceden a la artrodización (conjunto completo de exoesqueleto del tronco) en el linaje del tallo de los artrópodos. [42] [52] [53] La región constreñida del cuello con estructuras apendiculares de alimentación de algunos radiodontes también puede arrojar luz sobre el origen de la sofisticada cabeza de artrópodo, que se formó mediante la fusión de múltiples segmentos anteriores del cuerpo. [4] [17] Los deuterópodos basales que poseen una mezcla de caracteres radiodontes/opabiniidos como Kylinxia y Erratus , pueden representar formas intermedias entre radiodontes, opabiniidos y otros euartrópodos. [18] [50]
Los taxones justo basales de la rama radiodonte, opabiniida y euartrópoda son los ' lobopodios con branquias ' como Pambdelurion y Kerygmachela , que ocasionalmente se unieron bajo la clase Dinocaridida con opabibíidos y radiodontes. [54] [46] Tienen aletas corporales, glándulas digestivas, ojos grandes (presumiblemente compuestos) y apéndices frontales especializados como los taxones anteriores, pero sus apéndices frontales no están artropodizados ni fusionados, ojos sésiles, estructuras similares a branquias menos prominentes y Ciertamente llevaba un lobopod debajo de cada una de sus aletas. [55] [10] [56] [43] Los taxones incluso basales de los 'lobopodios con branquias' son los siberidos como Megadictyon y Jianshanopodia , [42] un grupo de lobopodios que tenían robustos apéndices frontales y glándulas digestivas, pero sin aletas corporales. Tales formas intermedias entre lobopodiano y radiodonte/euartrópodo sugieren que el grupo total Arthropoda surgió de un grado lobopodiano parafilético , junto con los otros dos filos de panartrópodos existentes, Tardigrada y Onychophora . [57] [42] [17] [58] [52] [53]
Estudios anteriores pueden sugerir que los radiodontes son un grupo distinto de los artrópodos de tallo, como un filo hasta ahora desconocido ; [33] gusanos cicloneurales sometidos a convergencia con artrópodos (basados en las piezas bucales radiales de tipo cicloneural); [59] [54] euartrópodos quelicerados de tallo junto con megacheira ns, también conocidos como artrópodos de grandes apéndices (basados en la similitud entre los apéndices frontales de radiodontes, los grandes apéndices megacheiranos y los quelíceros ); [60] o Schinderhannes bartelsi , que se resolvió como un radiodonte hurdíido en análisis recientes, [42] [7] [10] [2] [3] [39] [40] como una especie más estrechamente relacionada con los euartrópodos que otros radiodontes ( basado en algunas supuestas características similares a euartrópodos encontradas en Schinderhannes ). [35] Sin embargo, ninguno de ellos fue respaldado por investigaciones posteriores. Las piezas bucales radiales no son exclusivas de los cicloneurálicos y es más probable que sean el resultado de una evolución convergente o plesimorfia de ecdisozoos , ya que también se han encontrado en panartrópodos como los tardígrados y algunos lobopodios ; [61] los radiodontes que carecían de características euartrópodas definitivas, como tergitos del tronco y múltiples apéndices de la cabeza, [42] y los grandes apéndices megacheiranos se consideraron deutocerebral, [62] [63] que podrían no ser homólogos a los apéndices frontales protocerebral del radiodón; [9] [17] Los supuestos caracteres euartrópodos encontrados en el único fósil de Schinderhannes son cuestionables y pueden presentar otras estructuras similares a los radiodontes. [42]
Tradicionalmente, todas las especies de radiodontes se han colocado dentro de una familia, Anomalocarididae , [6] de ahí el nombre común anterior 'anomalocaridid' [26] [8] y todavía se usaba ocasionalmente para referirse a todo el orden incluso después de la reclasificación. [9] [10] Desde la reasignación realizada por Vinther et al. En 2014, la mayoría de las especies de radiodontes fueron reclasificadas dentro de tres nuevas familias: Amplectobeluidae , Tamisiocarididae [2] [3] (anteriormente Cetiocaridae [7] ) y Hurdiidae . [7] [10] [2] [3] Incluyendo Anomalocarididae, las cuatro familias recientes de radiodontes pueden formar el clado Anomalocarida . [7]
La descripción original del orden Radiodonta incluía Anomalocaris , Laggania (posteriormente conocida como Peytoia ), Hurdia , Proboscicaris , Amplectobelua , Cucumericrus y Parapeytoia . [6] Sin embargo, Proboscicaris ahora se considera un sinónimo menor de Hurdia , y Parapeytoia se considera un Megacheiran . [8] [27] [10] Debido al descubrimiento limitado, la posición de Cucumericrus dentro de Radiodonta no está clara, ya que no fue seleccionado mediante análisis filogenético [7] [3] [2] [39] [40] o se resolvió en una politomía con Radiodonta y Euarthropoda . [10] [12]
El primer análisis filogenético en profundidad de Radiodonta fue realizado por Vinther et al . en 2014, [7] seguido de un puñado de estudios posteriores con resultados más o menos modificados. [9] [10] [2] [12] [3] [39] [40] [43] En la mayoría de los análisis, Caryosyntrips es el género más basal, pero se resuelve en una politomía con otros radiodontes y Euarthropoda (junto con Cucumericrus si está incluido [10] [12] ) o fuera de Radiodonta, poniendo en duda su afinidad radiodóntica. [64] Con la exclusión de Caryosyntrips y Cucumericrus cuestionables , la monofilia de Radiodonta está ampliamente respaldada, [7] [9] [10] [2] [12] [3] [39] [40] y algunos resultados sugieren posibles parafilia (ya sea el clado Anomalocarididae + Amplectobeluidae o Hurdiidae hermana de Euarthropoda). [30] [43] Sinapomorfias putativas de Radiodonta monofilético, incluido el complejo de escleritos de cabeza tripartito y la región diferenciada del cuello. [3] El género Anomalocaris en un sentido más amplio siempre resultó ser polifilético , generalmente con "Anomalocaris" kunmingensis y "Anomalocaris" briggsi resueltos como miembros de Amplectobeluidae y Tamisiocarididae respectivamente. [7] [9] [10] [2] [3] [39] [40] La interrelación de Amplectobeluidae es incierta, ya que ocasionalmente se cuestionaron las afinidades amplectobeluidas de Lyrarapax y Ramskoeldia . [1] [3] [40] La monofilia de la familia de especies Hurdiidae fue recuperada por la mayoría de los análisis y estuvo bien respaldada por varias sinapomorfias (por ejemplo, región articulada distal del apéndice frontal con cinco podómeros proximales con enditas subiguales [19] [3] ). A menudo se sugirió que Tamisiocarididae era un grupo hermano de Hurdiidae en la década de 2010, [7] [10] [2] [3] pero esta posición se volvió cuestionable en estudios posteriores. [22] [24]
La historia de los radiodontes es compleja. Históricamente, los especímenes incompletos pertenecientes a diferentes partes del cuerpo de la misma especie se habían interpretado como pertenecientes a diferentes especies e incluso a diferentes filos. [6] [8] Antes de su reconocimiento como grupo, los especímenes de radiodontes habían sido asignados a cinco filos diferentes: Porifera , Cnidaria , Echinodermata , Annelida y Arthropoda . [6]
Los primeros especímenes de radiodontes conocidos fueron recolectados de los lechos de trilobites del Monte Stephen por Richard G. McConnell del Servicio Geológico de Canadá en 1886 [6] o 1888. [75] Estos especímenes fueron nombrados Anomalocaris canadensis en 1892 por el paleontólogo del GSC Joseph Whiteaves . [75] Whiteaves interpretó los especímenes, ahora conocidos como apéndices frontales aislados, como el abdomen de un crustáceo filocárido . [75] Charles Walcott describió especímenes de radiodontes adicionales en 1911 . [76] Interpretó un cono oral aislado, al que llamó Peytoia nathorsti , como una medusa, y un espécimen mal conservado pero relativamente completo, al que llamó Laggania cambria , como un holoturio. [76] En 1912, Walcott nombró a Hurdia victoria y H. triangulata basándose en elementos H aislados, que interpretó como caparazones de crustáceos. [78] Los apéndices frontales aislados de Peytoia y Hurdia , conocidos colectivamente como "Apéndice F" en Briggs 1979, fueron identificados como los de Sidneyia en ese momento. [76] Un elemento P de Hurdia fue nombrado Proboscicaris en 1962 e interpretado como el caparazón de un artrópodo bivalvo. [79]
El Servicio Geológico de Canadá inició una revisión de los fósiles de Burgess Shale en 1966, supervisada por el paleontólogo de la Universidad de Cambridge Harry B. Whittington . [6] Esta revisión conduciría en última instancia al descubrimiento del plan corporal completo del radiodón. En 1978, Simon Conway Morris reconoció que las piezas bucales de Laggania eran similares a las de Peytoia , pero lo interpretó como evidencia de que se trataba de un fósil compuesto formado por una medusa Peytoia y una esponja. [80] En 1979, Derek Briggs reconoció que los fósiles de Anomalocaris eran apéndices, no abdómenes, pero los interpretó como piernas que caminaban junto al "Apéndice F". [81] No fue hasta 1985 que se reconoció la verdadera naturaleza de los fósiles de Anomalocaris , Laggania y Peytoia , y todos fueron asignados a un solo género, Anomalocaris . [33] Posteriormente, se reconoció que Anomalocaris era una forma distinta de las otras dos, lo que resultó en una división en dos géneros, el último de los cuales se denominó Laggania y Peytoia hasta que se determinó que ambos representan la misma especie y Peytoia tenía prioridad. [23] Más tarde se reconoció que algunos de los fósiles asignados a estos taxones pertenecían a otra forma, que se reconoció que llevaba un caparazón compuesto por elementos Hurdia y Proboscicaris . Finalmente, en 2009, estos ejemplares fueron redescritos como Hurdia . [8] Incluso después de estos reconocimientos, estudios posteriores también habían revelado identificaciones erróneas parciales (por ejemplo, el cono oral y los apéndices frontales de Peytoia habían sido asignados a Anomalocaris [6] y Hurdia , [8] respectivamente). [23] [82]
El taxón Radiodonta fue acuñado en 1996 por Desmond Collins, después de que se estableciera que Anomalocaris y sus parientes representaban un linaje distintivo con afinidades con artrópodos en lugar de un filo hasta ahora desconocido. [6] Collins también estableció la clase Dinocarida para contener el orden Radiodonta así como los Opabiniidae , que reconoció como distintos debido a que carece de la estructura de cono oral distintiva de los radiodontes. [6] A Radiodonta se le dio por primera vez una definición filogenética en 2014. [7] Originalmente se consideró que Radiodonta contenía una sola familia, Anomalocarididae , pero se dividió en cuatro familias en 2014: Amplectobeluidae , Anomalocarididae, Cetiocaridae y Hurdiidae . [7] El nombre Cetiocaridae no se ajustaba al Código Internacional de Nomenclatura Zoológica y, por lo tanto, pasó a llamarse Tamisiocarididae en 2019. [83]
Hasta la década de 2010 , los radiodontes se consideraban típicamente depredadores superiores uniformemente grandes, pero los descubrimientos de nuevas especies en el transcurso de esa década llevaron a un aumento considerable de la diversidad ecológica y morfológica conocida del grupo. [7] [10] [2] [3] [84] [74] [39] [40]