Los quitinozoos (singular: quitinozoo, plural: quitinozoos) son un grupo de microfósiles marinos con forma de matraz y paredes orgánicas producidos por un organismo aún desconocido. [1] Comunes desde el Ordovícico hasta el Devónico (es decir, mediados del Paleozoico ), estos organismos de escala milimétrica son abundantes en casi todos los tipos de sedimentos marinos en todo el mundo. [2] Esta amplia distribución y su rápido ritmo de evolución los convierte en valiosos marcadores bioestratigráficos . [3] [4]
Su extraña forma ha dificultado la clasificación y la reconstrucción ecológica. Desde su descubrimiento en 1931, se han barajado sugerencias de afinidades con protistos , plantas y hongos . Los organismos se han comprendido mejor a medida que las mejoras en la microscopía facilitaron el estudio de su estructura fina, y se ha sugerido que representan los huevos o la etapa juvenil de un animal marino . [5] Sin embargo, investigaciones recientes han sugerido alternativamente que representan la prueba de un grupo de protistos con afinidades inciertas. [6]
La ecología de los quitinozoos también es objeto de especulación: algunos pueden haber flotado en la columna de agua, mientras que otros pueden haberse adherido a otros organismos. La mayoría de las especies tenían condiciones de vida particulares y tienden a ser más comunes en paleoambientes específicos. Su abundancia también variaba con las estaciones.
Los quitinozoos miden entre 50 y 2000 micrómetros de longitud . [2] Cuando se observan con un microscopio óptico, tienen un aspecto oscuro o casi opaco. Su anatomía se basa en la cámara ancha , una región radialmente simétrica que incluye una cavidad central revestida por dos capas de una sustancia similar a la quitina . La cámara se estrecha hacia la abertura principal (la abertura ), aunque un tapón circular impide el contacto directo entre la cavidad central y sus alrededores. Este tapón puede llamarse opérculo (si se encuentra en la punta de la abertura) o prosoma (si se encuentra en la profundidad de la región estrecha o cuello ). El borde de la abertura, conocido como collarete , a menudo tiene una forma o textura distintiva. [3]
La base del quitinozoo se encuentra en el extremo opuesto a la abertura. La base puede presentar diversas ornamentaciones derivadas de la capa interna. El borde de la base ( margen basal ) puede extenderse hasta formar una placa radial afilada, la carina . Alternativamente, podría emitir grandes espinas o ramas, conocidas como procesos . En los quitinozoos que se adhieren a los sustratos o entre sí en grandes cadenas, el centro de la base se amplía con estructuras apicales que se proyectan hacia abajo para facilitar la adhesión. [3]
La ornamentación externa se conserva a menudo en la superficie de los fósiles, en forma de pelos, bucles o protuberancias, que a veces son tan grandes como la propia cámara. La variedad y complejidad de la ornamentación aumentó con el tiempo, en un contexto de disminución del tamaño de los organismos. Las primeras especies del Ordovícico eran grandes y de paredes lisas; [7] a mediados del Ordovícico era evidente una gran y creciente variedad de ornamentación y de apéndices huecos. Mientras que los apéndices más cortos son generalmente sólidos, las protuberancias más grandes tienden a ser huecas, y algunas de las más grandes muestran una estructura interna esponjosa. [8] Sin embargo, incluso los apéndices huecos no dejan marca en la pared interna de los organismos: esto puede sugerir que fueron secretados o adheridos desde el exterior. [8] Existe cierto debate sobre el número de capas presentes en las paredes de los organismos: se han descrito hasta tres capas, con la pared interna a menudo ornamentada; algunos especímenes solo parecen mostrar una de esas capas de pared. La multitud de paredes puede, de hecho, reflejar la construcción del organismo, pero también podría ser resultado del proceso de preservación . [8]
No se han encontrado ejemplares "inmaduros" o juveniles de quitinozoos; esto puede sugerir que o bien no "crecieron", que fueron mudas (poco probable), o que las partes fosilizables del organismo solo se formaron después de que se completó el proceso de desarrollo. [7] Sin embargo, en 2019 un estudio encontró que la variación morfológica de especímenes de Desmochitina probablemente representaba una serie de crecimiento. [9]
Muchos quitinozoos se encuentran como fósiles aislados, pero se han descrito cadenas de múltiples testículos, unidos desde la abertura hasta la base, para todos los géneros . [7] Cadenas muy largas se retuercen en formas helicoidales (con forma de resorte). Ocasionalmente, se encuentran grupos o cadenas condensadas, empaquetadas en un "capullo" orgánico.
La descripción original de Alfred Eisenack de los quitinozoos los ubicó en tres familias , que abarcan siete géneros, [10] basándose en criterios morfológicos . Se identificaron más géneros, al principio sobre una base anual, a medida que avanzaba el tiempo. [11] Desde su publicación en 1931, la clasificación original de Eisenack se ha perfeccionado mucho gracias a estos descubrimientos adicionales, así como a los avances en microscopía. La llegada del microscopio electrónico de barrido en la década de 1970 permitió una mejor detección de la ornamentación de la superficie, que es muy importante para la identificación, como se puede apreciar al comparar las imágenes de esta página. Incluso la imagen del microscopio óptico que se muestra aquí es de una calidad mucho mayor de la que se podría haber logrado a principios de siglo, utilizando especímenes mal conservados y microscopios menos avanzados. [11]
Las tres familias originales propuestas por Eisenack representaban la mejor clasificación posible con los datos disponibles, basada principalmente en la presencia o ausencia de cadenas de organismos y la forma de la cámara. Los órdenes fueron revisados posteriormente para ajustarse mejor a la taxonomía de Linne, colocando a los organismos relacionados más cerca unos de otros. Esto fue posible gracias a que los avances científicos permitieron la identificación de rasgos distintivos en los organismos de los grupos de Eisenack. Las características de la base y el cuello, la presencia de espinas y las perforaciones o conexiones se consideran ahora las características diagnósticas más útiles. [7] [11]
Los quitinozoos se dividen en dos órdenes. El orden Operculatifera incluye aquellos que tienen un opérculo sobre la abertura y no tienen un cuello definido. El orden Prosomatifera incluye aquellos que tienen un cuello claramente discernible y un prosoma interno. [3]
Los graptolitos son fósiles coloniales de paredes orgánicas que también aparecieron desde el Ordovícico hasta el Devónico; solo se conoce una parte de su ciclo de vida y no está claro cómo se reproducían. Se ha sugerido que los quitinozoos pueden representar las etapas pre-sicula de los graptolitos, el período entre la reproducción sexual de la colonia y la formación de una nueva colonia. [7] Esta hipótesis parece estar respaldada por la coocurrencia de fósiles de graptolitos y quitinozoos, cuyas abundancias parecen reflejarse entre sí. La composición química similar de los fósiles ha sido aprovechada por ambos lados del argumento. Los defensores sugieren que el uso del mismo marco químico es un indicador de que los dos pueden estar relacionados. Sin embargo, este factor significa que las situaciones que favorecen la preservación de uno también tenderán a preservar el otro, y las técnicas de preparación utilizadas para extraer los fósiles también favorecerán o desfavorecerán a los dos grupos por igual. Por lo tanto, la aparente coocurrencia de los dos fósiles puede ser simplemente un artefacto de su composición similar. [7] [8] La hipótesis intenta explicar la continua abundancia de quitinozoos después del Devónico medio, cuando los graptolitos se volvieron cada vez más raros. [8]
El experimento de los quitinozoos era fijo, no había espacio para que ninguna de sus partes se moviera o rotara. Esto hace que parezca probable que los experimentos fueran contenedores, para proteger lo que estuviera dentro, ya fuera un organismo "hibernando" o enquistado, o una nidada de huevos en eclosión. [8] Hay varios argumentos detrás de una asociación de los quitinozoos con anélidos o gasterópodos , [12] y no es imposible que los quitinozoos sean un fenómeno convergente establecido por ambos grupos. De hecho, la naturaleza en espiral de las cadenas de quitinozoos se ha utilizado para sugerir que fueron establecidas por un organismo en espiral, como los gasterópodos; si esta inferencia fuera cierta, las cadenas desenrolladas podrían atribuirse a los gusanos anélidos (rectos) u otros organismos. [8]
Las recientes excavaciones de Soom Shale , un área de conservación del Ordovícico en Sudáfrica , han permitido descubrir quitinozoos junto con una amplia gama de otros organismos. Se ha sugerido que si el organismo que creó a los quitinozoos fuera fosilizable, estaría presente en la biota de Soom, de la que los gasterópodos y los graptolitos son notables por su ausencia. La mayoría de los organismos presentes en la pizarra pueden descartarse por diversas razones, [5] pero los gusanos poliquetos , los conodontos de Promissum y los cefalópodos ortoconos siguen siendo candidatos probables. Sin embargo, la evidencia adicional que conecta a los quitinozoos con cualquiera de estos grupos es circunstancial en el mejor de los casos. [5]
La suposición original de Alfred Eisenack era que los Chitinozoa eran amebas , específicamente del orden de los rizópodos Testacea , ya que los miembros actuales de este grupo producían testaceas similares basadas en quitina. Sin embargo, la química de estas testaceas difiere de la de los fósiles, y los Testacea modernos son casi exclusivamente de agua dulce, un entorno extremadamente diferente. En menos de un año, abandonó esta idea inicial. [2]
Los argumentos presentados por Obut (1973) propusieron que los organismos eran "plantas" unicelulares similares a los dinoflagelados, que ahora se agruparían en los Alveolata . Sin embargo, como se mencionó anteriormente, las espinas y los apéndices están adheridos desde el exterior del vaso: solo los animales tienen la maquinaria celular necesaria para realizar tal hazaña. [8] Además, no se puede encontrar ninguna analogía para la envoltura del capullo en este reino. [12]
Se ha sugerido que las formas quísticas de un grupo particular de ciliados , los tintínidos, están afiliadas a los quitinozoos. [13]
En 2020 se describieron restos excepcionalmente conservados de quitinozoos, mostrando restos de testículos más pequeños dentro de otros más grandes, lo que sugiere una reproducción asexual . [6]
No está inmediatamente claro qué modo de vida ocupaban estos fósiles de formas improbables, y la respuesta sólo se hace evidente después de seguir varias líneas de razonamiento.
La restricción de los fósiles a los sedimentos marinos puede tomarse como evidencia sólida de que los organismos habitaron en los mares del Paleozoico, que presentan tres modos de vida principales:
Se puede descartar rápidamente un modo de vida infaunal, ya que a veces los fósiles se encuentran alineados con la corriente de depósito; como nada los unía al fondo, deben haber caído de la columna de agua. [8]
El ornamento de los quitinozoos puede arrojar luz sobre la cuestión. Aunque en algunos casos parece probable que tuvieran un papel defensivo (al hacer que el recipiente fuera más grande y, por lo tanto, menos digerible para los posibles depredadores), no es imposible que las protuberancias pudieran haber anclado a los organismos al fondo marino. Sin embargo, su construcción de baja densidad hace que esto sea poco probable: [8] tal vez sea más plausible que actuaran para adherirse a otros organismos. [8] Las espinas más largas también hacen que los organismos sean más flotantes, al disminuir su número de Rayleigh (es decir, aumentar la importancia relativa de la viscosidad del agua); por lo tanto, es posible que al menos los quitinozoos de espinas largas fueran "flotadores" planctónicos. Por otro lado, las paredes de algunos quitinozoos probablemente eran demasiado gruesas y densas para permitirles flotar. [8]
Aunque se sabe poco sobre sus interacciones con otros organismos, los pequeños agujeros en las pruebas de algunos quitinozoos son evidencia de que fueron huéspedes de algunos parásitos. [8] [14] [15] Aunque algunas formas han sido reinterpretadas como "marcas de viruela" causadas por la desintegración del mineral diagenético pirita , [16] la agrupación de agujeros cilíndricos alrededor de la cámara, donde probablemente se concentraba la carne del organismo, es evidencia de una causa biológica. [8] Se han encontrado corales en Gotland con marcas de crecimiento diario en asociación con abundantes quitinozoos, lo que permite la detección de variación estacional en la abundancia de quitinozoos. Se observa un pico de abundancia durante los últimos meses de otoño, y los máximos para diferentes especies ocurren en diferentes fechas. [8] Este patrón también se observa en el zooplancton tropical moderno. [17] La diversidad de hábitos de vida también se refleja en la profundidad del agua y la distancia desde la orilla. Diferentes especies se encuentran en mayor abundancia a diferentes profundidades. Si bien las aguas más profundas, a unos 40 km de la costa, son generalmente el entorno óptimo, algunas especies parecen preferir aguas muy poco profundas. En general, los quitinozoos son menos abundantes en aguas turbulentas o entornos de arrecifes, lo que implica una aversión a tales regímenes cuando están vivos, si no es un efecto de la concentración sedimentaria. [2] Los quitinozoos también se vuelven más raros en aguas menos profundas, aunque lo inverso no es necesariamente cierto. [18] No pueden sobrevivir a la entrada de agua dulce. [19]
Desde que Alfred Eisenack reconoció y nombró por primera vez al grupo [20] en 1930, los quitinozoos han demostrado ser increíblemente útiles como marcadores estratigráficos en bioestratigrafía durante los períodos Ordovícico , Silúrico y Devónico . Su utilidad se debe a la rapidez de su evolución morfológica, su abundancia (las muestras más productivas contienen casi mil pruebas por gramo [2] ) y la fácil identificación (debido en gran medida a la gran variación en las formas) y las cortas vidas (<10 millones de años) de la mayoría de las especies. También están ampliamente distribuidos y aparecen en una variedad de entornos deposicionales marinos , lo que facilita la correlación; mejor aún, a menudo se los puede reconocer incluso en rocas muy fuertemente metamorfoseadas. Sin embargo, la convergencia de la forma morfológica en entornos similares a veces conduce a la identificación errónea de una especie en varias áreas separadas por grandes diferencias en el espacio y el tiempo, pero que comparten un entorno deposicional similar; claramente, esto puede causar problemas importantes si los organismos se interpretan como la misma especie. Aparte de los acritarcos , los quitinozoos fueron el único medio confiable para correlacionar unidades paleozoicas hasta fines de la década de 1960, cuando el estudio detallado de conodontos y graptolitos desató plenamente su potencial estratigráfico. [7]
Los quitinozoos más antiguos conocidos parecen ser restos fosfatados a los que se hace referencia tentativamente como género Eisenackitina . Fueron recuperados de la Formación Gaotai, de la edad del Cámbrico Medio ( Etapa 5 ), más de 20 millones de años antes de que el grupo se encuentre en otras partes del Ordovícico. [21] Los quitinozoos parecen haberse extinguido al final del Devónico; los raros restos del Carbonífero y el Pérmico pueden representar fósiles reelaborados o esporas de hongos. [3]