La marcha sobre nudillos es una forma de caminar cuadrúpedo en la que las extremidades anteriores sostienen los dedos en una postura parcialmente flexionada que permite que el peso del cuerpo presione el suelo a través de los nudillos . Los gorilas y los chimpancés utilizan este estilo de locomoción , al igual que los osos hormigueros y los ornitorrincos .
Caminar sobre los nudillos ayuda a realizar otras acciones además de la locomoción en el suelo. Los gorilas usan los dedos para manipular la comida, mientras que los chimpancés los usan para manipular la comida y trepar. En los osos hormigueros y los pangolines , los dedos tienen grandes garras para abrir los montículos de insectos sociales. Los dedos del ornitorrinco tienen membranas que se extienden más allá de los dedos para ayudar a nadar, por lo que caminar sobre los nudillos se usa para evitar tropezar. Los gorilas se desplazan caminando sobre los nudillos, aunque a veces caminan bípedamente distancias cortas mientras llevan comida o en situaciones defensivas. Los gorilas de montaña caminan sobre los nudillos además de otras partes de la mano: caminar con el puño no usa los nudillos, usa el dorso de la mano y usa las palmas.
Los antropólogos alguna vez pensaron que el ancestro común de los chimpancés y los humanos caminaba sobre los nudillos, y que los humanos evolucionaron la marcha erguida a partir de la marcha sobre los nudillos, una visión que se cree que está respaldada por el nuevo análisis de características pasadas por alto en los fósiles de homínidos. [1] [2] Desde entonces, los científicos descubrieron Ardipithecus ramidus , un homínido parecido a los humanos descendiente del ancestro común de los chimpancés y los humanos. Ar. ramidus caminaba erguido, pero no sobre los nudillos. Esto lleva a la conclusión de que los chimpancés evolucionaron la marcha sobre los nudillos después de separarse de los humanos hace seis millones de años, y los humanos evolucionaron la marcha erguida sin caminar sobre los nudillos. [3] Esto implicaría que la marcha sobre los nudillos evolucionó de forma independiente en los grandes simios africanos , lo que significaría una evolución homoplásica de este comportamiento locomotor en gorilas y chimpancés. [4] [5] Sin embargo, otros estudios han argumentado lo contrario al señalar que las diferencias en la marcha sobre nudillos entre gorilas y chimpancés pueden explicarse por diferencias en el comportamiento posicional, la cinemática y la biomecánica del soporte de peso. [6] [7]
Los chimpancés y los gorilas caminan sobre los nudillos. [2] [8] Esta forma de caminar con las manos les permite a estos trepadores de árboles usar sus manos para la locomoción terrestre mientras conservan los dedos largos para agarrar y trepar. También les permite llevar objetos pequeños en los dedos mientras caminan a cuatro patas. Este es el tipo de movimiento más común entre los gorilas, aunque también practican el bipedalismo.
Su forma de caminar sobre nudillos implica flexionar las puntas de los dedos y llevar el peso corporal hacia abajo sobre la superficie dorsal de las falanges medias . Los dedos externos se mantienen separados del suelo. La muñeca se mantiene en una posición estable y bloqueada durante la fase de apoyo de la marcha sobre nudillos mediante articulaciones interfalángicas fuertemente flexionadas y articulaciones metacarpofalángicas extendidas . La palma, como resultado, se coloca perpendicular al suelo y en línea con el antebrazo. [2] [9] La muñeca y el codo se extienden durante el último período en el que la mano del caminante sobre nudillos llevó el peso corporal. [10]
Existen diferencias entre la marcha sobre nudillos en chimpancés y gorilas; los chimpancés jóvenes caminan menos sobre nudillos que los gorilas jóvenes. Otra diferencia es que los huesos de la mano de los gorilas carecen de características clave que se creía que limitaban la extensión de la muñeca durante la marcha sobre nudillos en chimpancés. Por ejemplo, se ha interpretado que las crestas y concavidades de los huesos grande y ganchoso mejoran la estabilidad de la carga de peso; sobre esta base, se han utilizado para identificar la marcha sobre nudillos en fósiles. Estas se encuentran en todos los chimpancés, pero solo en dos de cada cinco gorilas. También son menos prominentes cuando se encuentran en gorilas. Sin embargo, se encuentran en primates que no caminan sobre nudillos. [11]
Se ha sugerido que la marcha de los chimpancés con los nudillos y la de los gorilas con los nudillos son biomecánicas y posturales distintas. Los gorilas utilizan una forma de caminar con los nudillos que es "columnar". En esta postura de las extremidades anteriores, las articulaciones de la mano y la muñeca están alineadas en una postura relativamente recta y neutra. En cambio, los chimpancés adoptan una postura de muñeca extendida. Estas diferencias son la base de las diferentes características de los huesos de sus manos. [11]
La diferencia se ha atribuido a la mayor locomoción de los chimpancés en los árboles, en comparación con los gorilas. Los primeros con frecuencia caminan sobre los nudillos y sobre las ramas con las palmas de las manos. Como resultado, para preservar su equilibrio en los árboles, los chimpancés, al igual que otros primates en los árboles, a menudo extendían sus muñecas. Esta necesidad ha producido una anatomía diferente de los huesos de la muñeca y, a través de esto, una forma diferente de caminar sobre los nudillos. [11]
Se ha informado de que algunos babuinos caminaban sobre nudillos . [12] Los fósiles atribuidos a Australopithecus anamensis y Au. afarensis también pueden haber tenido una morfología de muñeca especializada que se conservó de un ancestro anterior que caminaba sobre nudillos. [2] [13]
Los gorilas caminan a cuatro patas con los dedos de las manos de las dos extremidades delanteras doblados hacia adentro. Los huesos del antebrazo y la muñeca del gorila se unen para poder sostener el peso del animal y crear una estructura de soporte fuerte. [14] Los gorilas usan esta forma de caminar porque sus caderas están unidas de manera diferente a la de los humanos, por lo que permanecer de pie sobre dos piernas durante un largo período de tiempo eventualmente se volvería doloroso. Los gorilas a veces caminan erguidos en situaciones en las que hay peligro.
Los osos hormigueros gigantes [15] y los ornitorrincos [16] también caminan sobre los nudillos. Los pangolines también caminan a veces sobre los nudillos. Se cree que algunos miembros de la extinta familia de ungulados Chalicotheriidae con extremidades anteriores parecidas a las de los gorilas caminaban sobre los nudillos. [17] Algunos perezosos terrestres también pueden haber caminado sobre los nudillos. [18]
La marcha con nudillos tiende a evolucionar cuando los dedos de las extremidades anteriores se especializan en tareas distintas a la locomoción en el suelo. En el gorila, los dedos se utilizan para manipular la comida, y en los chimpancés, para manipular la comida y trepar. En los osos hormigueros y los pangolines, los dedos tienen grandes garras para abrir los montículos de insectos sociales. Los dedos del ornitorrinco tienen membranas que se extienden más allá de los dedos para ayudar a nadar, por lo que la marcha con nudillos se utiliza para evitar tropezar. [16]
Se podría decir que la marcha sobre nudillos de los chimpancés y los gorilas se originó originalmente a partir de la marcha con el puño, como la que se observa en los orangutanes . [19] Los simios africanos probablemente divergieron de los simios arbóreos ancestrales (similares a los orangutanes) que estaban adaptados para distribuir su peso entre las ramas de los árboles y las copas de los árboles. Los ajustes realizados para la locomoción terrestre en un principio pueden haber implicado la marcha con el puño, que luego evolucionó hacia la marcha sobre los nudillos. [20]
Se han dado hipótesis contrapuestas sobre cómo evolucionó el caminar sobre los nudillos como una forma de locomoción, derivadas de comparaciones entre simios africanos. Las altas magnitudes de integración indicarían homoplasia del caminar sobre los nudillos en gorilas y chimpancés, en la que un rasgo es compartido o similar entre dos especies, pero no se deriva de un ancestro común. Sin embargo, los resultados muestran que no se caracterizan por magnitudes tan altas, lo que no respalda la evolución independiente del caminar sobre los nudillos. [21] Se ha sugerido que las similitudes entre gorilas y chimpancés respaldan un origen común para caminar sobre los nudillos, como la distribución de la presión manual al practicar esta forma de locomoción. Por otro lado, se ha planteado la hipótesis de que sus diferencias de comportamiento sugieren una evolución convergente u homoplasia. [22]
Otra hipótesis propone que los simios africanos provienen de un ancestro bípedo, ya que no se observan diferencias en la hemoglobina entre Pan y Homo , lo que sugiere que su divergencia ocurrió relativamente recientemente. Examinar los cambios en la secuencia de proteínas sugiere que Gorilla divergió antes que el clado Homo-Pan , lo que significa que el bipedalismo ancestral requeriría una evolución paralela de la marcha sobre nudillos en radiaciones separadas de chimpancés y gorilas. [23] El hecho de que los chimpancés practiquen tanto la locomoción arbórea como la marcha sobre nudillos implica que la marcha sobre nudillos evolucionó a partir de un ancestro arbóreo como una solución para el viaje terrestre, al tiempo que mantenían habilidades competentes para trepar. [24]
No todas las características asociadas con la marcha sobre nudillos son idénticas a las de los seres que la practican, lo que sugiere posibles diferencias en el desarrollo. Por ejemplo, la braquiación y la suspensión son casi con certeza homólogas entre los siamangs y los gibones, pero difieren sustancialmente en el crecimiento relativo de sus esqueletos locomotores. Las diferencias en el crecimiento del carpo no son necesariamente una consecuencia de su función, ya que podrían estar relacionadas con diferencias en la masa corporal, el crecimiento, etc. [24] Es importante tener esto en cuenta al examinar las similitudes y diferencias entre los propios simios africanos, así como entre los que caminan sobre nudillos y los humanos, al desarrollar hipótesis sobre la evolución locomotora.
Una teoría sobre el origen de la bipedalidad humana sostiene que evolucionó a partir de un ancestro terrestre que caminaba sobre los nudillos. Esta teoría se opone a la teoría de que dicho bipedalismo surgió de un ancestro simio arbóreo más generalizado. La teoría de la marcha sobre los nudillos terrestres sostiene que los huesos de la muñeca y la mano de los primeros homínidos conservan evidencia morfológica de la marcha sobre los nudillos. [2] [13] El argumento no es que fueran caminantes sobre los nudillos ellos mismos, sino que es un ejemplo de "retraso filogenético". [2] "La retención de la morfología de la marcha sobre los nudillos en los primeros homínidos indica que el bipedalismo evolucionó a partir de un ancestro ya adaptado a la locomoción terrestre... La locomoción prebípeda probablemente se caracteriza mejor como un repertorio que consiste en caminar sobre los nudillos terrestres, trepar arbóreamente y ocasionalmente actividades suspensivas, no muy diferente de lo que se observa en los chimpancés actuales". [13] Véase Vestigialidad . Para la hipótesis del ancestro que caminaba sobre nudillos es crucial el papel del hueso central en la muñeca de los homínidos, ya que la fusión de este hueso con el escafoides es una de las sinapomorfías morfológicas más claras de los homínidos y los simios africanos. [25] Se ha demostrado que los huesos centrales del escafoides fusionados muestran valores de estrés más bajos durante la simulación de caminar sobre nudillos en comparación con las morfologías no fusionadas, lo que respalda una explicación biomecánica de la fusión como una adaptación funcional a este comportamiento locomotor. [25] Esto sugiere que esta morfología de la muñeca probablemente se conservó de un ancestro común reciente que mostraba caminar sobre nudillos como parte de su repertorio locomotor y que probablemente fue exaptado más tarde para otras funciones (por ejemplo, para soportar el esfuerzo cortante durante las posiciones de agarre de potencia [26] ). Sin embargo, es importante tener en cuenta que los seres vivos actuales que caminan sobre nudillos muestran diversos comportamientos posicionales, y que caminar sobre nudillos no impide la escalada ni excluye la posible importancia de la arboricultura en la evolución del bipedalismo en el linaje de los homínidos.
Aunque se ha sugerido que la marcha sobre nudillos evolucionó de forma independiente y separada en Pan y Gorilla , por lo que no estaba presente en los ancestros humanos. [11] [27] Esto está respaldado por la evidencia de que los gorilas y los chimpancés difieren en la anatomía de la muñeca relacionada con la marcha sobre nudillos y en la biomecánica de su marcha sobre nudillos. [11] Kivell y Schmitt señalan que "las características encontradas en el registro fósil de los homínidos que tradicionalmente se han asociado con una definición amplia de marcha sobre nudillos probablemente reflejen el uso habitual de posturas de muñeca extendidas al estilo de Pan que son particularmente ventajosas en un entorno arbóreo. Esto, a su vez, sugiere que la bipedalidad humana evolucionó a partir de un ancestro más arbóreo que ocupaba un nicho locomotor y ecológico generalizado común a todos los simios vivos". [11] Sin embargo, los argumentos a favor de la evolución independiente de la marcha sobre nudillos [11] [27] no han estado exentos de críticas. [28] Otro estudio de integración morfológica en las muñecas de humanos y grandes simios sugiere que la marcha sobre nudillos no evolucionó de forma independiente en gorilas y chimpancés, lo que "situa el surgimiento de los homínidos y la evolución del bipedalismo en el contexto de un trasfondo de marcha sobre nudillos". [28]
Los primates pueden caminar con las manos de otras formas distintas a las de los nudillos. Pueden caminar con los puños, como los orangutanes. En esta forma, el peso corporal recae sobre la parte posterior de las falanges proximales . [29]
Los primates cuadrúpedos pueden caminar sobre las palmas de las manos. Esto ocurre en muchos primates cuando caminan a cuatro patas sobre las ramas de los árboles. [30] [31] También es el método utilizado por los bebés humanos cuando gatean sobre sus rodillas o realizan un " gateo de oso " (en el que las piernas están completamente extendidas y el peso lo soportan los tobillos). Algunos niños mayores y algunos adultos conservan la capacidad de caminar cuadrúpedamente, incluso después de adquirir el bipedalismo. [32] Un episodio de BBC2 y NOVA , " La familia que camina a cuatro patas ", informó sobre la familia Ulas en la que cinco individuos crecieron caminando normalmente sobre las palmas de las manos y las piernas completamente extendidas debido a una mutación genética recesiva que causa una ataxia cerebelosa congénita no progresiva que afecta el equilibrio necesario para la bipedalidad. [33] No solo caminaban sobre las palmas de las manos, sino que también podían hacerlo sosteniendo objetos con los dedos. [33]
Los primates también pueden caminar sobre sus dedos. [30] [31] En los babuinos oliva , los macacos rhesus y los monos patas , este caminar con los dedos se convierte en caminar con las palmas cuando los animales comienzan a correr. [31] Se ha sugerido que esto distribuye mejor las fuerzas a través de los huesos de la muñeca para protegerlos. [31]
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