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Pseudoescorpión

Los pseudoescorpiones , también conocidos como falsos escorpiones o escorpiones de libro , [1] son ​​pequeños arácnidos similares a escorpiones que pertenecen al orden Pseudoscorpiones , también conocidos como Pseudoscorpionida o Chelonethida .

Los pseudoescorpiones son generalmente beneficiosos para los humanos porque se alimentan de larvas de polillas de la ropa , larvas de escarabajos de alfombra , piojos de los libros , hormigas , ácaros y moscas pequeñas . Son comunes en muchos entornos, pero rara vez se los nota debido a su pequeño tamaño. Cuando las personas ven pseudoescorpiones, especialmente en interiores, a menudo los confunden con garrapatas o arañas pequeñas . Los pseudoescorpiones a menudo realizan foresis , una forma de comensalismo en la que un organismo utiliza a otro con el propósito de transportarse.

Características

Morfología de un pseudoescorpión

Los pseudoescorpiones pertenecen a la clase Arachnida . [2] Son pequeños arácnidos con un cuerpo plano en forma de pera y pedipalpos en forma de pinza que se parecen a los de los escorpiones . Por lo general, miden entre 2 y 8 mm (0,08 a 0,31 pulgadas) de longitud. [3] La especie más grande conocida es Garypus titanius de la Isla Ascensión [4] con hasta 12 mm (0,5 pulgadas). [5] [6] El rango es generalmente más pequeño con un promedio de 3 mm (0,1 pulgadas). [2]

Un pseudoescorpión tiene ocho patas con cinco a siete segmentos cada una; el número de segmentos fusionados se utiliza para distinguir familias y géneros. Tienen dos pedipalpos muy largos con quelas palpales (pinzas), que se parecen mucho a las pinzas que se encuentran en un escorpión.

Los pedipalpos generalmente consisten en una "mano" inmóvil y un "dedo" móvil, este último controlado por un músculo aductor . Los miembros del clado Iocheirata, que contiene la mayoría de los pseudoescorpiones, son venenosos , con una glándula y un conducto venenosos generalmente ubicados en el dedo móvil; el veneno se usa para inmovilizar a la presa del pseudoescorpión. Durante la digestión, los pseudoescorpiones exudan un fluido ligeramente corrosivo sobre la presa, luego ingieren los restos licuados.

El abdomen, denominado opistosoma , está formado por doce segmentos, cada uno de ellos protegido por placas esclerotizadas (llamadas tergitos arriba y esternitos abajo). El abdomen es corto y redondeado en la parte trasera, en lugar de extenderse en una cola segmentada y un aguijón como los verdaderos escorpiones . El color del cuerpo puede ser de un marrón amarillento a un marrón oscuro, con las garras emparejadas a menudo de un color contrastante. Pueden tener dos, cuatro o ningún ojo. [6]

Los pseudoescorpiones tejen seda a partir de una glándula en sus mandíbulas para hacer capullos en forma de disco para aparearse, mudar de piel o esperar a que pase el frío, pero no tienen pulmones en forma de libro como los escorpiones verdaderos y los Tetrapulmonata . En cambio, respiran exclusivamente a través de tráqueas , que se abren lateralmente a través de dos pares de espiráculos en los márgenes posteriores de los esternitos de los segmentos abdominales 3 y 4. [7]

Comportamiento

Pseudoescorpión forético ( Lamprochernes sp.) sobre una mosca, Alemania

El macho produce un espermatóforo que se adhiere al sustrato y es recogido por la hembra. Los miembros de Cheliferoidea (Atemnidae, Cheliferidae, Chernetidae y Withiidae) tienen una elaborada danza de apareamiento , que termina con el macho guiando a la hembra sobre su espermatóforo. [8] [9] [10] En Cheliferidae, el macho también usa sus patas delanteras para abrir el opérculo genital femenino, y después de que ella haya montado el paquete de esperma, ayuda a la entrada del espermatóforo empujándolo hacia su abertura genital. [11] [12] Las hembras en especies que poseen una espermateca (órgano de almacenamiento de esperma) pueden almacenar el esperma durante un período de tiempo más largo antes de fertilizar los huevos, pero las especies sin el órgano fertilizan los huevos poco después del apareamiento. [13] La hembra lleva los huevos fertilizados en una bolsa de cría unida a su abdomen . [3]

En una sola nidada nacen entre 2 y 50 crías [14] , aunque es posible que haya más de una cría al año. Las crías pasan por tres mudas llamadas protoninfa, deutoninfa y tritoninfa. El embrión en desarrollo y la protoninfa, que permanecen adheridos a la madre, se nutren de una "leche" producida por su ovario [15] [16] [17] Muchas especies mudan en un pequeño iglú de seda que las protege de los enemigos durante este período vulnerable [18] .

Después de alcanzar la edad adulta, ya no mudan, [19] y vivirán de 2 a 3 años. Son activos en los meses cálidos del año, pasando el invierno en capullos de seda cuando el clima se enfría. Las especies más pequeñas viven en escombros y humus . Algunas especies son arbóreas , mientras que otras son fagofílicas , comiendo parásitos en un ejemplo de simbiosis de limpieza . Algunas especies son foréticas , [20] otras a veces se pueden encontrar alimentándose de ácaros debajo de las cubiertas de las alas de ciertos escarabajos.

Distribución

Un escorpión de libro ( Chelifer cancroides ) encima de un libro abierto

Se han registrado más de 3.300 especies de pseudoescorpiones en más de 430 géneros, y se descubren más con regularidad. Se distribuyen por todo el mundo, incluso en regiones templadas a frías como el norte de Ontario y por encima de la línea de árboles en las Montañas Rocosas de Wyoming en los Estados Unidos y las cuevas de Jenolan en Australia, pero tienen sus poblaciones más densas y diversas en los trópicos y subtrópicos, donde se extienden incluso a territorios insulares como las Islas Canarias , donde se han encontrado alrededor de 25 especies endémicas . [21] También hay dos especies endémicas en las Islas Maltesas . [2] Se han encontrado especies debajo de la corteza de los árboles, en la hojarasca y la hojarasca de pino, en el suelo, en huecos de árboles, debajo de piedras, en cuevas como la cueva Movile , en la orilla del mar en la zona intermareal y dentro de rocas fracturadas. [3] [22]

Chelifer cancroides es la especie que se encuentra con mayor frecuencia en los hogares, donde a menudo se la observa en habitaciones con libros polvorientos. [1] Allí, los diminutos animales (de 2,5 a 4,5 mm o de 0,10 a 0,18 pulgadas) pueden encontrar su alimento, como piojos de los libros y ácaros del polvo doméstico . Entran en las casas montando insectos ( foresis ) más grandes que ellos, o son traídos con leña.

Evolución

Ejemplo de pseudoescorpiones conservados en ámbar. (a) Progonatemnus succineus , (b) Roncus succineus , (c) Chelignathus kochii , (d) Neobisium exstinctum , (e) Electrochelifer balticus , (f) Cheiridium hartmanni , (g) Geogarypus macrodactylus , (h) Microcreagris koellneri

El pseudoescorpión fósil más antiguo conocido, Dracochela deprehendor, se conoce a partir de fragmentos de cutícula de ninfas encontradas en la Formación Panther Mountain cerca de Gilboa en Nueva York , que datan de mediados del Devónico , hace unos 383 millones de años. [23] Tiene todos los rasgos de un pseudoescorpión moderno, lo que indica que el orden evolucionó muy temprano en la historia de los animales terrestres. [24] Su morfología sugiere que es más primitivo que cualquier pseudoescorpión vivo. [25] Como ocurre con la mayoría de los demás órdenes de arácnidos, los pseudoescorpiones han cambiado muy poco desde que aparecieron por primera vez, conservando casi todas las características de su forma original. Después de los fósiles del Devónico, casi no se conocen otros fósiles de pseudoescorpiones durante más de 250 millones de años hasta los fósiles del Cretácico en ámbar , todos pertenecientes a familias modernas, lo que sugiere que la mayor diversificación de los pseudoescorpiones ya había tenido lugar en esta época. [26] El único fósil de esta brecha temporal es Archaeofeaella del Triásico de Ucrania, hace aproximadamente 227 millones de años, que se sugiere que es un pariente temprano de la familia Feaellidae . [27]

Referencias históricas

Los pseudoescorpiones fueron descritos por primera vez por Aristóteles , quien probablemente los encontró entre los pergaminos de una biblioteca donde se habrían estado alimentando de piojos de los libros . Robert Hooke se refirió a un "cangrejo terrestre" en su obra Micrographia de 1665. Otra referencia en la década de 1780, cuando George Adams escribió sobre "un insecto langosta, avistado por unos trabajadores que estaban bebiendo su cerveza negra , y llevado por un ingenioso caballero, que lo trajo a mi alojamiento". [28]

Clasificación

Los siguientes números de taxón se calcularon a finales de 2023. [29]

Cladograma

Según Benavides et al., 2019, con grupos taxonómicos históricos de Harvey (1992). [31]

Referencias

  1. ^ ab Pocock, Reginald (1911). "Book-Scorpion"  . En Chisholm, Hugh (ed.). Encyclopædia Britannica . Vol. 4 (11.ª ed.). Cambridge University Press. pág. 233.
  2. ^ abc Schembri, Patrick J.; Baldaquino, Alfred E. (2011). Ilma, Blat u Hajja: Is-Sisien tal-Ambjent Naturali Malti (en maltés). Prensa de la Universidad de Malta. pag. 66.ISBN​ 978-99909-44-48-8.
  3. ^ abc Universidad Estatal de Pensilvania , Departamento: Notas entomológicas: Hoja informativa sobre pseudoescorpión
  4. ^ M. Beier (1961). "Pseudoscorpione von der Insel Ascension" [Pseudoescorpiones de la Isla Ascensión]. Anales y Revista de Historia Natural . 13.ª serie (en alemán). 3 (34): 593–598. doi :10.1080/00222936008651063.
  5. ^ "Invertebrados endémicos" (PDF) . Centro de Conservación de la Isla Ascensión. Archivado desde el original (PDF) el 9 de mayo de 2010.
  6. ^ ab "Pseudoescorpiones". Consejo de Investigación Agrícola (Sudáfrica). Archivado desde el original el 22 de febrero de 2012.
  7. ^ Intercambio gaseoso discontinuo en un artrópodo traqueado, el pseudoescorpión Garypus californicus: aparición, características y dependencia de la temperatura
  8. ^ Pseudoescorpiones del mundo | Guía de campo y catálogos
  9. ^ Peter Weygoldt (1966). "Formación de la red de espermatóforos en un pseudoescorpión". Science . 153 (3744): 1647–1649. Bibcode :1966Sci...153.1647W. doi :10.1126/science.153.3744.1647. PMID  17802636. S2CID  32393067.
  10. ^ "¿Qué son los pseudoescorpiones? | Guía de campo y catálogos". www.museum.wa.gov.au . Consultado el 2 de abril de 2022 .
  11. ^ Heather C. Proctor (1993). "La biología del apareamiento resuelve la tricotomía de los pseudoescorpiones queliferoideos (Pseudoscorpionida, Cheliferoidea)". Journal of Arachnology . 21 (2): 156–158.
  12. ^ Arácnida - museo nacional / ufrj
  13. ^ El posible significado de las espermatecas en los pseudoescorpiones (Arachnida)
  14. ^ Pseudoescorpiones - Directorio de insectos - Buglife
  15. ^ Jędrzejowska, Izabela; Garbiec, Arnold (2020). "Adaptaciones para la matrotrofia en el sistema reproductor femenino en el pseudoescorpión <SCP> Chelifer cancroides </SCP> (Chelicerata: Pseudoscorpiones, Cheliferidae)". Revista de morfología . 281 (10): 1160–1172. doi :10.1002/jmor.21238. PMID  32808691.
  16. ^ Hay más criaturas que producen cosas parecidas a la leche | New Scientist
  17. ^ Especie del mes de febrero de 2020: Pseudoescorpiones
  18. ^ Ross Piper (2007). Animales extraordinarios: una enciclopedia de animales curiosos e inusuales . Greenwood Press . ISBN 9780313339226.
  19. ^ Artrópodos del desierto: variaciones en el ciclo de vida
  20. ^ "Pseudoescorpiones". Encuesta nacional sudafricana sobre arácnidos . Archivado desde el original el 7 de enero de 2012.
  21. ^ Volker Mahnert (2011). «Un tesoro de la naturaleza: diversidad de pseudoescorpiones de Canarias, con la descripción de nueve nuevas especies (Pseudoscorpiones, Chthoniidae, Cheiridiidae) y nuevas citas» (PDF) . Revista Ibérica de Aracnología . 19 : 27–45. Archivado desde el original (PDF) el 4 de marzo de 2016 . Consultado el 4 de septiembre de 2012 .
  22. ^ "La cueva de Mobile: una rareza de Rumanía". WorldAtlas . 25 de abril de 2017.
  23. ^ William A. Shear, Wolfgang Schawaller y Patricia M. Bonamo (1989). "Registro de pseudoescorpiones paleozoicos". Nature . 342 (6242): 527–529. Código Bibliográfico :1989Natur.341..527S. doi :10.1038/341527a0. S2CID  4324620.
  24. ^ Wolfgang Schawaller, William A. Shear y Patricia M. Bonamo (1991). "Los primeros pseudoescorpiones (Arachnida, Pseudoscorpionida) del Paleozoico". American Museum Novitates (3009). hdl :2246/5041.
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  26. ^ Schwarze, Daniel; Harms, Danilo; Hammel, Jörg U.; Kotthoff, Ulrich (22 de junio de 2021). "Los primeros fósiles de la familia más basal de pseudoescorpiones (Arachnida: Pseudoscorpiones: Pseudotyrannochthoniidae): evidencia de importantes cambios biogeográficos en la paleofauna europea". PalZ . 96 : 11–27. doi : 10.1007/s12542-021-00565-8 . ISSN  1867-6812. S2CID  235600702.
  27. ^ Kolesnikov, Vasiliy B.; Turbanov, Ilya S.; Eskov, Kirill Yu.; Propistsova, Evgenia A.; Bashkuev, Alexey S. (septiembre de 2022). Taylor, Paul (ed.). "Primer pseudoescorpión mesozoico no ámbar de depósitos del Triásico superior de Europa del Este, con una descripción de dos nuevas subfamilias fósiles (Arachnida, Pseudoscorpiones, Feaellidae)". Artículos en Paleontología . 8 (5). Código Bibliográfico :2022PPal....8E1466K. doi :10.1002/spp2.1466. ISSN  2056-2799. S2CID  253137909.
  28. ^ Adams, George (1787): Ensayos sobre el microscopio. Primera edición. (Londres: Robert Hindmarsh)
  29. ^ "Pseudoscorpiones de Geer, 1778". Catálogo Mundial de Pseudoscorpiones . 2023. Consultado el 25 de octubre de 2023 .
  30. ^ Gymnobisiidae (Beier, 1947) Familia: Museo de Australia Occidental
  31. ^ Benavides, Ligia R.; Cosgrove, Julia G.; Harvey, Mark S.; Giribet, Gonzalo (octubre de 2019). "La interrogación filogenómica resuelve la columna vertebral del árbol de la vida de Pseudoscorpiones". Filogenética molecular y evolución . 139 : 106509. Bibcode :2019MolPE.13906509B. doi :10.1016/j.ympev.2019.05.023. PMID  31132522. S2CID  167218890.

Lectura adicional

Enlaces externos

Wikisource tiene el texto del artículo de la Encyclopædia Britannica de 1911 " Book-Scorpion ".