Los protura , o proturanos , a veces apodados cabezas cónicas , [2] [3] son animales muy pequeños (0,6–1,5 mm de largo) que viven en el suelo, tan discretos que no fueron detectados hasta el siglo XX. Los protura constituyen un orden de hexápodos que anteriormente se consideraban insectos y, a veces, se los trataba como una clase por derecho propio. [1] [4] [5]
Algunas evidencias indican que los Protura son basales a todos los demás hexápodos, [6] aunque no todos los investigadores los consideran Hexapoda , lo que hace que la monofilia de Hexapoda sea inestable. [7] De manera única entre los hexápodos, los proturanos muestran un desarrollo anamórfico , por el cual se agregan segmentos corporales durante las mudas . [8]
Existen cerca de 800 especies, descritas en siete familias . Casi 300 especies están contenidas en un solo género , Eosentomon . [1] [9]
Los proturanos no tienen ojos, alas ni antenas y, al carecer de pigmentación , suelen ser blanquecinos o marrón pálido. La función sensorial de las antenas ausentes la cumple el primer par de los tres pares de patas de cinco segmentos , que se mantienen erguidas, apuntando hacia adelante y portando numerosas sensilas tarsales y pelos sensoriales. Deambulan utilizando las cuatro patas traseras. [10] La cabeza es cónica y tiene dos pseudóculos con función desconocida. El cuerpo es alargado y cilíndrico, [11] con un telson postanal en el extremo. Las piezas bucales son entognatas (encerradas dentro de la cápsula de la cabeza) y consisten en mandíbulas y maxilares estrechos. [8] No hay cercos al final del abdomen, lo que le da al grupo su nombre, del griego proto- (que significa "primero", en este caso implicando primitivo), y ura , que significa "cola". [12] Los tres primeros segmentos abdominales tienen apéndices cortos similares a extremidades , [10] llamados "estímulos". [12] El primer par de estímulos tiene dos segmentos, mientras que el segundo y el tercer par tienen dos segmentos o no los tienen. [5] Los genitales son internos y la abertura genital se encuentra entre el undécimo segmento y el telson del adulto. [10] Durante el apareamiento, los genitales de ambos sexos se evierten desde una cámara abdominal. [13] Solo las dos familias Eosentomidae y Sinentomidae poseen un sistema traqueal simple con un par de espiráculos tanto en el mesotórax como en el metatórax , mientras que los proturos de las familias restantes carecen de estas estructuras y realizan el intercambio de gases por difusión . [10] [14] [15]
Los proturanos viven principalmente en el suelo , musgos y hojarasca [8] de bosques templados húmedos [12] que no son demasiado ácidos. [16] También se han encontrado debajo de rocas o bajo la corteza de los árboles, [11] así como en madrigueras de animales. [10] Generalmente están restringidos a los 0,1 m (3,9 pulgadas) superiores, [16] pero se han encontrado tan profundos como 0,25 m (9,8 pulgadas). [17] Aunque a veces se los considera poco comunes, [12] es muy probable que los proturanos se pasen por alto debido a su pequeño tamaño, [11] ya que se han registrado densidades de más de 90.000 individuos por metro cuadrado. [18]
La dieta de los proturanos aún no ha sido suficientemente observada como para caracterizarla. En cultivos de laboratorio, pueden ser alimentados con hongos micorrízicos , ácaros muertos y hongos secos pulverizados; [10] se cree que se alimentan de materia vegetal en descomposición y hongos en la naturaleza. [11] [12] Las piezas bucales estiliformes sugieren que los Protura pueden ser alimentadores de líquidos, según la evidencia de que algunas especies succionan el contenido líquido de las hifas de los hongos . [16]
Las especies de proturas que pasan su vida cerca de la superficie del suelo generalmente producen una nueva generación de crías cada año; también poseen patas más largas. Las especies que viven en niveles más profundos del suelo tienen patas más cortas y tienden a reproducirse menos estacionalmente. Algunas especies migratorias de proturas se desplazan a capas más profundas del suelo para pasar el invierno y ascienden a capas más superficiales para pasar el verano. [16]
Los proturanos desempeñan un papel en la formación y composición del suelo al acelerar la descomposición, ayudar en la descomposición de la hojarasca y reciclar nutrientes en el suelo. [19]
La ninfa tiene 8 segmentos abdominales más el telson; el número de segmentos abdominales aumenta a través de la muda hasta que se alcanza la dotación completa de 11 segmentos abdominales del adulto. Pueden ocurrir más mudas, pero no agregan segmentos corporales adicionales; [12] todavía no se sabe si los adultos continúan mudando durante toda su vida. [10] Se han observado huevos en solo unas pocas especies. [10]
En la mayoría de las familias de proturos, cinco etapas de desarrollo siguen a la etapa de huevo: la preninfa nace del huevo y tiene piezas bucales débilmente desarrolladas y 8 segmentos abdominales; la ninfa I sigue y tiene piezas bucales completamente desarrolladas; la ninfa II tiene 9 segmentos abdominales; "maturus junior" tiene 11 segmentos abdominales y muda hasta convertirse en un adulto sexualmente maduro. [10] Los individuos machos de la familia Acerentomidae difieren de este esquema de cinco etapas, ya que tienen una etapa de desarrollo adicional, el preimago , que tiene genitales parcialmente desarrollados y aparece entre el "maturus junior" y la etapa adulta. [10]
Los proturianos fueron descubiertos por primera vez a principios del siglo XX, cuando Filippo Silvestri y Antonio Berlese describieron a los animales de forma independiente. [16] La primera especie en ser descrita fue Acerentomon doderoi , publicada en 1907 por Silvestri, [10] basándose en material encontrado cerca de Syracuse, Nueva York . [12]
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