Prototheria ( / ˌ p r oʊ t ə ˈ θ ɪər i ə , - t oʊ -/ ; [1] del griego πρώτος, prōtos , primero, + θήρ, thēr , animal salvaje) es una subclase obsoleta de mamíferos que incluye a los vivos. Monotremata y a los que también se les ha asignado una variedad de grupos extintos, entre ellos Morganucodonta , Docodonta , Triconodonta y Multituberculata . Hoy en día ya no se considera una agrupación válida, sino más bien un grado evolutivo parafilético de mamíferos basales y cinodontos mamíferos . [2]
La mayoría de los animales de este grupo están extintos. Los monotremas que ponen huevos se conocen por fósiles de los períodos Cretácico y Cenozoico ; están representados hoy por el ornitorrinco y varias especies de equidna .
Los nombres Prototheria, Metatheria y Eutheria (que significan libremente "primeras bestias", "bestias cambiadas" y "verdaderas bestias", respectivamente) se refieren a los tres grupos de mamíferos de los que tenemos representantes vivos. Cada uno de los tres puede definirse como un clado total que contiene un grupo de corona viviente (respectivamente Monotremata, Marsupialia y Placentalia ) más cualquier especie fósil que esté más estrechamente relacionada con ese grupo de corona que con cualquier otro animal vivo.
La triple división de los mamíferos vivos en monotremas, marsupiales y placentarios ya estaba bien establecida cuando Thomas Huxley propuso los nombres Metatheria y Eutheria para incorporar los dos últimos grupos en 1880. Inicialmente tratados como subclases, Metatheria y Eutheria ahora se agrupan por convención como infraclases de la subclase Theria , y en propuestas más recientes han sido degradados aún más (a cohortes o incluso magnórdenes ), ya que las reevaluaciones cladísticas de las relaciones entre los mamíferos vivos y fósiles han sugerido que la propia Theria debería reducirse en rango. [3]
Prototheria, por el contrario, fue reconocida generalmente como una subclase hasta hace muy poco, sobre la base de una hipótesis que definía el grupo mediante dos supuestas sinapomorfias :
La evidencia que se sostuvo para apoyar esta agrupación ahora se descarta universalmente. En primer lugar, el examen de embriones ha revelado que el desarrollo de la pared de la caja del cerebro es esencialmente idéntico en los therians y en los 'prototerianos': la lámina anterior simplemente se fusiona con el alisfenoide en los therians, y por lo tanto la condición 'prototeriana' de la pared de la caja del cerebro es primitivo para todos los mamíferos, mientras que la condición therian puede derivarse de él. Además, la alineación lineal de las cúspides molares también es primitiva para todos los mamíferos. Por lo tanto, ninguno de estos estados puede proporcionar un carácter derivado exclusivamente compartido que sustentaría una agrupación de órdenes "prototerianos" en contraposición a Theria. [5]
En una reevaluación adicional, los molares de los monotremas embrionarios y fósiles (los monotremas adultos vivos no tienen dientes) parecen demostrar un patrón ancestral de cúspides similar a la disposición triangular observada en los therians. Algunas peculiaridades de esta dentición respaldan una agrupación alternativa de monotremas con ciertas formas fósiles recientemente descubiertas en un nuevo clado propuesto conocido como Australosphenida , y también sugieren que la disposición triangular de cúspides puede haber evolucionado de forma independiente en australosfenidans y therians. [6] [7]
La hipótesis de Australosphenida sigue siendo controvertida y algunos taxónomos (por ejemplo, McKenna y Bell 1997) prefieren mantener el nombre Prototheria como contraste apropiado con el otro grupo de mamíferos vivos, los Theria. [8] En teoría, Prototheria es taxonómicamente redundante, ya que Monotremata es actualmente el único orden que todavía puede incluirse con confianza, pero su retención podría estar justificada si nueva evidencia fósil, o un reexamen de fósiles conocidos, permite a los parientes extintos de los monotremas sean identificados y ubicados dentro de un grupo más amplio.