Proceso de ramificación

Tipo de proceso estocástico

En teoría de la probabilidad , un proceso de ramificación es un tipo de objeto matemático conocido como proceso estocástico , que consiste en colecciones de variables aleatorias indexadas por algún conjunto, generalmente números naturales o reales no negativos. El propósito original de los procesos de ramificación era servir como modelo matemático de una población en la que cada individuo en una generación  produce un número aleatorio de individuos en la generación  , de acuerdo, en el caso más simple, con una distribución de probabilidad fija que no varía de un individuo a otro. individual. ^[1] Los procesos de ramificación se utilizan para modelar la reproducción; por ejemplo, los individuos podrían corresponder a bacterias, cada una de las cuales genera 0, 1 o 2 descendientes con cierta probabilidad en una sola unidad de tiempo. Los procesos de ramificación también se pueden utilizar para modelar otros sistemas con dinámicas similares, por ejemplo, la propagación de apellidos en la genealogía o la propagación de neutrones en un reactor nuclear . ${\displaystyle n}$ ${\displaystyle n+1}$

Una cuestión central en la teoría de los procesos de ramificación es la probabilidad de extinción final , cuando no exista ningún individuo después de un número finito de generaciones. Usando la ecuación de Wald , se puede demostrar que comenzando con un individuo en la generación cero, el tamaño  esperado de la generación n es igual a  μ ⁿ donde μ es el número esperado de hijos de cada individuo. Si μ < 1, entonces el número esperado de individuos tiende rápidamente a cero, lo que implica la extinción final con probabilidad 1 según la desigualdad de Markov . Alternativamente, si μ > 1, entonces la probabilidad de extinción final es menor que 1 (pero no necesariamente cero; considere un proceso en el que cada individuo tiene 0 o 100 hijos con igual probabilidad. En ese caso, μ = 50, pero probabilidad de la extinción final es mayor que 0,5, ya que esa es la probabilidad de que el primer individuo tenga 0 hijos). Si μ  = 1, entonces la extinción final ocurre con probabilidad 1 a menos que cada individuo siempre tenga exactamente un hijo.

En ecología teórica , el parámetro μ de un proceso de ramificación se denomina tasa reproductiva básica .

formulación matemática

La formulación más común de un proceso de ramificación es la del proceso de Galton-Watson . Sea Z _n el estado en el período n (a menudo interpretado como el tamaño de la generación  n ), y sea X _n,i una variable aleatoria que denota el número de sucesores directos del miembro i en el período n , donde X _n,i son independientes . y variables aleatorias distribuidas idénticamente en todos n  ∈{ 0, 1, 2, ...} e i  ∈ {1, ...,  Z _n }. Entonces la ecuación de recurrencia es

${\displaystyle Z_{n+1}=\sum _{i=1}^{Z_{n}}X_{n,i}}$

con Z ₀ = 1.

Alternativamente, el proceso de ramificación se puede formular como un paseo aleatorio . Sea S _i el estado en el período i y sea X _i una variable aleatoria que es iid en todo i . Entonces la ecuación de recurrencia es

${\displaystyle S_{i+1}=S_{i}+X_{i+1}-1=\sum _{j=1}^{i+1}X_{j}-i}$

con S ₀ = 1. Para tener cierta intuición para esta formulación, imagine una caminata donde el objetivo es visitar cada nodo, pero cada vez que se visita un nodo no visitado previamente, se revelan nodos adicionales que también deben visitarse. Sea Si _represente el número de nodos revelados pero no visitados en el período i , y sea _Xi el número de nodos nuevos que se revelan cuando se visita el nodo i . Luego, en cada período, el número de nodos revelados pero no visitados es igual al número de dichos nodos en el período anterior, más los nuevos nodos que se revelan al visitar un nodo, menos el nodo que se visita. El proceso finaliza una vez que se han visitado todos los nodos revelados.

Procesos de ramificación en tiempo continuo.

Para procesos de ramificación en tiempo discreto, el "tiempo de ramificación" se fija en 1 para todos los individuos. Para procesos de ramificación de tiempo continuo, cada individuo espera un tiempo aleatorio (que es una variable aleatoria continua) y luego divide según la distribución dada. El tiempo de espera para diferentes individuos es independiente y es independiente del número de niños. En general, el tiempo de espera es una variable exponencial con parámetro λ para todos los individuos, por lo que el proceso es markoviano.

Problema de extinción para un proceso de Galton-Watson

La probabilidad final de extinción está dada por

${\displaystyle \lim _{n\to \infty }\Pr(Z_{n}=0).}$

Para cualquier caso no trivial (los casos triviales son aquellos en los que la probabilidad de no tener descendencia es cero para cada miembro de la población; en tales casos, la probabilidad de extinción final es 0), la probabilidad de extinción final es igual a uno si μ  ≤ 1 y estrictamente menor que uno si μ  > 1.

El proceso se puede analizar utilizando el método de la función generadora de probabilidad . Sean p ₀ ,  p ₁ ,  p ₂ , ... las probabilidades de producir 0, 1, 2, ... descendencia por cada individuo en cada generación. Sea d _m la probabilidad de extinción para la m ^-ésima generación. Obviamente, d ₀ = 0. Dado que las probabilidades de todos los caminos que conducen a 0 en la ^enésima generación deben sumarse, la probabilidad de extinción no disminuye en generaciones. Eso es,

${\displaystyle 0=d_{0}\leq d_{1}\leq d_{2}\leq \cdots \leq 1.}$

Por lo tanto, d _m converge a un límite d , y d es la probabilidad última de extinción. Si hay j descendientes en la primera generación, entonces para desaparecer en la enésima generación, cada una de estas líneas debe desaparecer en m  − 1 generaciones. Como proceden de forma independiente, la probabilidad es ( d _{m −1} ) ^j . De este modo,

${\displaystyle d_{m}=p_{0}+p_{1}d_{m-1}+p_{2}(d_{m-1})^{2}+p_{3}(d_{m-1})^{3}+\cdots .\,}$

El lado derecho de la ecuación es una función generadora de probabilidad. Sea h ( z ) la función generadora ordinaria para p _i :

${\displaystyle h(z)=p_{0}+p_{1}z+p_{2}z^{2}+\cdots .\,}$

Usando la función generadora, la ecuación anterior se convierte en

${\displaystyle d_{m}=h(d_{m-1}).\,}$

Dado que d _m → d , d se puede encontrar resolviendo

${\displaystyle d=h(d).\,}$

Esto también equivale a encontrar los puntos de intersección de las líneas y  =  z e y  =  h ( z ) para  z  ≥ 0. y = z es una línea recta. y  =  h ( z ) es una función creciente (desde ) y convexa (desde ). Hay como máximo dos puntos de intersección. Dado que (1,1) es siempre un punto de intersección para las dos funciones, solo existen tres casos: ${\displaystyle h'(z)=p_{1}+2p_{2}z+3p_{3}z^{2}+\cdots \geq 0}$ ${\displaystyle h''(z)=2p_{2}+6p_{3}z+12p_{4}z^{2}+\cdots \geq 0}$

Tres casos de y = h ( z ) se cruzan con y = z .

El caso 1 tiene otro punto de intersección en z < 1 (vea la curva roja en el gráfico).

El caso 2 tiene solo un punto de intersección en z = 1 (ver la curva verde en el gráfico).

El caso 3 tiene otro punto de intersección en z > 1. (Vea la curva negra en el gráfico)

En el caso 1, la probabilidad final de extinción es estrictamente menor que uno. Para los casos 2 y 3, la probabilidad final de extinción es igual a uno.

Al observar que h′ (1) =  p ₁  + 2 p ₂  + 3 p ₃  + ... =  μ es exactamente el número esperado de descendencia que un padre podría producir, se puede concluir que para un proceso de ramificación con función generadora h ( z ) para el número de descendientes de un padre determinado, si el número medio de descendientes producidos por un solo padre es menor o igual a uno, entonces la probabilidad final de extinción es uno. Si el número medio de descendientes producidos por un solo progenitor es mayor que uno, entonces la probabilidad final de extinción es estrictamente menor que uno.

Procesos de ramificación dependientes del tamaño

Junto con la discusión de un modelo más general de procesos de ramificación conocidos como procesos de ramificación dependientes de la edad por Grimmett, ^[2] en el que los individuos viven durante más de una generación, Krishna Athreya ha identificado tres distinciones entre procesos de ramificación dependientes del tamaño que tienen aplicación general. . Athreya identifica las tres clases de procesos de ramificación dependientes del tamaño como medidas de ramificación subcríticas, estables y supercríticas. Para Athreya, los parámetros centrales son cruciales para controlar si se quiere evitar la ramificación inestable subcrítica y supercrítica. ^[3] Los procesos de bifurcación dependientes del tamaño también se analizan en el tema Proceso de bifurcación dependiente de recursos ^[4]

Ejemplo de problema de extinción

Considere que un padre puede producir como máximo dos descendientes. La probabilidad de extinción en cada generación es:

${\displaystyle d_{m}=p_{0}+p_{1}d_{m-1}+p_{2}(d_{m-1})^{2}.\,}$

con d ₀  = 0. Para la probabilidad de extinción final, necesitamos encontrar d que satisfaga d  =  p ₀  +  p ₁ d +  p ₂ d ² .

Tomando como ejemplo las probabilidades del número de descendientes producidos p ₀  = 0,1, p ₁  = 0,6 y p ₂  = 0,3, la probabilidad de extinción para las primeras 20 generaciones es la siguiente:

En este ejemplo, podemos resolver algebraicamente que d  = 1/3, y este es el valor al que converge la probabilidad de extinción a medida que aumentan las generaciones.

Simular procesos de ramificación

Los procesos de ramificación se pueden simular para una variedad de problemas. Un uso específico del proceso de ramificación simulado se encuentra en el campo de la biología evolutiva. ^{[5] [6]} Los árboles filogenéticos, por ejemplo, se pueden simular bajo varios modelos, ^[7] ayudando a desarrollar y validar métodos de estimación, así como respaldando la prueba de hipótesis.

Procesos de ramificación multitipo

En los procesos de ramificación multitipo, los individuos no son idénticos, pero pueden clasificarse en n tipos. Después de cada paso de tiempo, un individuo de tipo i producirá individuos de diferentes tipos, y , un vector aleatorio que representa el número de niños de diferentes tipos, satisface una distribución de probabilidad de . ${\displaystyle \mathbf {X} _{i}}$ ${\displaystyle \mathbb {N} ^{n}}$

Por ejemplo, considere la población de células madre cancerosas (CSC) y células cancerosas no madre (NSCC). Después de cada intervalo de tiempo, cada CSC tiene probabilidad de producir dos CSC (división simétrica), probabilidad de producir una CSC y una NSCC (división asimétrica), probabilidad de producir una CSC (estancamiento) y probabilidad de no producir nada (muerte); cada NSCC tiene probabilidad de producir dos NSCC (división simétrica), probabilidad de producir un NSCC (estancamiento) y probabilidad de no producir nada (muerte). ^[8] ${\displaystyle p_{1}}$ ${\displaystyle p_{2}}$ ${\displaystyle p_{3}}$ ${\displaystyle 1-p_{1}-p_{2}-p_{3}}$ ${\displaystyle p_{4}}$ ${\displaystyle p_{5}}$ ${\displaystyle 1-p_{4}-p_{5}}$

Ley de grandes números para procesos de ramificación multitipo.

Para procesos de ramificación multitipo en los que las poblaciones de diferentes tipos crecen exponencialmente, las proporciones de los diferentes tipos convergen casi con seguridad a un vector constante en algunas condiciones suaves. Ésta es la fuerte ley de los grandes números para procesos de ramificación multitipo.

Para casos de tiempo continuo, las proporciones de la población esperada satisfacen un sistema EDO , que tiene un punto fijo de atracción único. Este punto fijo es simplemente el vector al que convergen las proporciones en la ley de los grandes números.

La monografía de Athreya y Ney ^[9] resume un conjunto común de condiciones bajo las cuales esta ley de los grandes números es válida. Posteriormente hay algunas mejoras al descartar diferentes condiciones. ^{[10] [11]}

Otros procesos de ramificación

Hay muchos otros procesos de ramificación, por ejemplo, procesos de ramificación en entornos aleatorios, en los que la ley de reproducción se elige al azar en cada generación, o procesos de ramificación, donde el crecimiento de la población está controlado por influencias externas o procesos interactivos. Los procesos de ramificación en los que las partículas tienen que trabajar (aportar recursos al medio ambiente) para poder reproducirse y vivir en una estructura social cambiante que controla la distribución de recursos, son los llamados procesos de ramificación dependientes de recursos.

El límite de escala de los procesos de ramificación casi críticos se puede utilizar para obtener superprocesos .

Ver también

• Proceso Galton-Watson
• árbol aleatorio
• Paseo aleatorio ramificado
• Proceso de ramificación dependiente de recursos
• Teorema de Bruss-Duerinckx
• Martingala (teoría de la probabilidad)
• Superproceso

Referencias

1. Athreya, KB (2006). "Proceso de ramificación". Enciclopedia de Medioambiente . doi :10.1002/9780470057339.vab032. ISBN 978-0471899976.
2. GR Grimmett y DR Stirzaker, Probabilidad y procesos aleatorios, 2ª ed., Clarendon Press, Oxford, 1992.
3. Krishna Athreya y Peter Jagers. Procesos de ramificación . Saltador. 1973.
4. F. Thomas Bruss y M. Duerinckx (2015) "Procesos de ramificación dependientes de recursos y la envoltura de las sociedades", Annals of Applied Probability. 25: 324–372.
5. Hagen, O.; Hartmann, K.; Acero, M.; Stadler, T. (1 de mayo de 2015). "La especiación dependiente de la edad puede explicar la forma de las filogenias empíricas". Biología Sistemática . 64 (3): 432–440. doi :10.1093/sysbio/syv001. ISSN  1063-5157. PMC 4395845 . PMID  25575504. 
6. Hagen, Oskar; Andermann, Tobías; Quental, Tiago B.; Antonelli, Alejandro; Silvestro, Daniele (mayo de 2018). "Estimación de la extinción dependiente de la edad: evidencia contrastante de fósiles y filogenias". Biología Sistemática . 67 (3): 458–474. doi : 10.1093/sysbio/syx082 . PMC 5920349 . PMID  29069434. 
7. Hagen, Oskar; Stadler, Tanja (2018). "TreeSimGM: simulación de árboles filogenéticos bajo modelos generales de Bellman-Harris con cambios de especiación y extinción específicos del linaje en R". Métodos en Ecología y Evolución . 9 (3): 754–760. doi :10.1111/2041-210X.12917. ISSN  2041-210X. PMC 5993341 . PMID  29938014. 
8. Chen, Xiufang; Wang, Yue; Feng, Tianquan; Yi, Ming; Zhang, Xingan; Zhou, Da (2016). "El exceso y el equilibrio fenotípico en la caracterización de la dinámica del cáncer de plasticidad fenotípica reversible". Revista de Biología Teórica . 390 : 40–49. arXiv : 1503.04558 . doi :10.1016/j.jtbi.2015.11.008. PMID  26626088. S2CID  15335040.
9. Athreya, Krishna B.; Ney, Peter E. (1972). Procesos de ramificación . Berlín: Springer-Verlag. págs. 199-206. ISBN 978-3-642-65371-1.
10. Janson, Svante (2003). "Teoremas de límite funcional para procesos de ramificación multitipo y urnas de Pólya generalizadas". Procesos estocásticos y sus aplicaciones . 110 (2): 177–245. doi : 10.1016/j.spa.2003.12.002 .
11. Jiang, Da-Quan; Wang, Yue; Zhou, Da (2017). "Equilibrio fenotípico como convergencia probabilística en la dinámica de poblaciones celulares multifenotípicas". MÁS UNO . 12 (2): e0170916. Código Bib : 2017PLoSO..1270916J. doi : 10.1371/journal.pone.0170916 . PMC 5300154 . PMID  28182672. 

• CM Grinstead y JL Snell, Introducción a la probabilidad Archivado el 27 de julio de 2011 en Wayback Machine , 2.ª ed. La sección 10.3 analiza en detalle los procesos de ramificación junto con la aplicación de funciones generadoras para estudiarlos.
• GR Grimmett y DR Stirzaker, Probability and Random Processes , 2ª ed., Clarendon Press, Oxford, 1992. La sección 5.4 analiza el modelo de procesos de ramificación descrito anteriormente. La sección 5.5 analiza un modelo más general de procesos de ramificación conocidos como procesos de ramificación dependientes de la edad , en los que los individuos viven durante más de una generación.