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Potencial de campo local

Los potenciales de campo local ( LFP ) son señales eléctricas transitorias generadas en nervios y otros tejidos por la actividad eléctrica sumada y sincrónica de las células individuales (por ejemplo, neuronas) en ese tejido. Las LFP son señales "extracelulares", lo que significa que se generan por desequilibrios transitorios en las concentraciones de iones en los espacios fuera de las células, que resultan de la actividad eléctrica celular. Las LFP son "locales" porque se registran mediante un electrodo colocado cerca de las células generadoras. Como resultado de la ley del cuadrado inverso , estos electrodos sólo pueden "ver" potenciales en un radio espacialmente limitado. Son "potenciales" porque son generados por el voltaje que resulta de la separación de cargas en el espacio extracelular. Son "campo" porque esas separaciones de carga extracelular esencialmente crean un campo eléctrico local. Los LFP generalmente se registran con un microelectrodo de alta impedancia colocado en medio de la población de células que lo generan. Pueden registrarse, por ejemplo, mediante un microelectrodo colocado en el cerebro de un ser humano [1] o un animal, o en una fina porción de cerebro in vitro .

Fondo

Durante los registros de potencial de campo local, se registra una señal utilizando un microelectrodo extracelular colocado lo suficientemente lejos de las neuronas locales individuales para evitar que una célula en particular domine la señal electrofisiológica. Luego, esta señal se filtra de paso bajo y se corta a ~300 Hz para obtener el potencial de campo local (LFP) que puede registrarse electrónicamente o mostrarse en un osciloscopio para su análisis. La baja impedancia y el posicionamiento del electrodo permiten que la actividad de una gran cantidad de neuronas contribuya a la señal. La señal sin filtrar refleja la suma de los potenciales de acción de las células dentro de aproximadamente 50 a 350 μm desde la punta del electrodo [2] [3] y eventos iónicos más lentos desde 0,5 a 3 mm desde la punta del electrodo. [4] El filtro de paso bajo elimina el componente de pico de la señal y pasa la señal de frecuencia más baja , el LFP.

El voltímetro o convertidor analógico a digital al que está conectado el microelectrodo mide la diferencia de potencial eléctrico (medida en voltios ) entre el microelectrodo y un electrodo de referencia. Un extremo del electrodo de referencia también está conectado al voltímetro mientras que el otro extremo está colocado en un medio que es continuo y de composición idéntica al medio extracelular. En un fluido simple , sin ningún componente biológico presente, habría ligeras fluctuaciones en la diferencia de potencial medida alrededor de un punto de equilibrio , esto se conoce como ruido térmico . Esto se debe al movimiento aleatorio de iones en el medio y electrones en el electrodo. Sin embargo, cuando se coloca en tejido neural , la apertura de un canal iónico da como resultado el flujo neto de iones hacia la célula desde el medio extracelular, o fuera de la célula hacia el medio extracelular. Estas corrientes locales dan como resultado cambios mayores en el potencial eléctrico entre el medio extracelular local y el interior del electrodo de registro. La señal global registrada representa así el potencial causado por la suma de todas las corrientes locales en la superficie del electrodo.

Entrada sincronizada

Promedios activados por picos
Promedios de LFP activados por picos de 4 sitios de registro. El pico es la fuerte desviación hacia abajo en t = 0. El pico está precedido por oscilaciones lentas (alfa), el pico ocurre en el punto más bajo del LFP. [5]

Se cree que el potencial de campo local representa la suma de las entradas sinápticas en el área observada, a diferencia de los picos , que representan la salida del área. Las fluctuaciones rápidas son causadas principalmente por corrientes cortas de entrada y salida de potenciales de acción, mientras que la LFP se compone de corrientes más sostenidas en el tejido que se generan por la actividad sináptica ( EPSC e IPSC ). [6] Los modelos basados ​​en datos han mostrado una relación predictiva entre las LFP y los picos de actividad. [7] Un método común para investigar las oscilaciones de la LFP que conducen a picos es calcular promedios activados por picos (ver figura). Esto se hace después de la grabación (fuera de línea) detectando los picos como desviaciones rápidas hacia abajo, recortando las secciones temporales alrededor del pico (+/- 250 ms) y promediando las trazas alineadas con los picos para cada sitio de grabación. [5] Alternativamente, los picos se pueden eliminar de los rastros de grabación extracelular mediante filtrado de paso bajo, revelando la LFP.

disposición geométrica

Qué células contribuyen a las variaciones lentas del campo está determinada por la configuración geométrica de las propias células. En algunas células las dendritas miran en una dirección y el soma en otra, como en las células piramidales . Esto se conoce como disposición geométrica de campo abierto. Cuando hay activación simultánea de las dendritas se produce un fuerte dipolo . En las células donde las dendritas están dispuestas más radialmente , la diferencia de potencial entre las dendritas individuales y el soma tiende a cancelarse con dendritas diametralmente opuestas; esta configuración se denomina disposición geométrica de campo cerrado. Como resultado, la diferencia de potencial neta en toda la célula cuando las dendritas se activan simultáneamente tiende a ser muy pequeña. Por tanto, los cambios en el potencial de campo local representan eventos dendríticos simultáneos en células en la configuración de campo abierto.

Filtrado de paso bajo del espacio extracelular.

Parte del filtrado de paso bajo que da lugar a potenciales de campo locales se debe a propiedades eléctricas complejas del espacio extracelular. [8] El hecho de que el espacio extracelular no sea homogéneo y esté compuesto por un agregado complejo de fluidos altamente conductores y membranas capacitivas y de baja conductividad , puede ejercer fuertes propiedades de filtrado de paso bajo. La difusión iónica , que juega un papel importante en las variaciones del potencial de membrana, también puede actuar como filtro de paso bajo.

Referencias

  1. ^ Peyrache A, Dehghani N, Eskandar EN, Madsen JR, Anderson WS, Donoghue JA, et al. (Enero de 2012). "Dinámica espaciotemporal de la excitación e inhibición neocortical durante el sueño humano". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (5): 1731-1736. Código Bib : 2012PNAS..109.1731P. doi : 10.1073/pnas.1109895109 . PMC  3277175 . PMID  22307639.
  2. ^ Legatt AD, Arezzo J, Vaughan HG (abril de 1980). "Actividad promediada de unidades múltiples como estimación de cambios fásicos en la actividad neuronal local: efectos de los potenciales conducidos por volumen". Revista de métodos de neurociencia . 2 (2): 203–217. doi :10.1016/0165-0270(80)90061-8. PMID  6771471. S2CID  32510261.
  3. ^ Gray CM, Maldonado PE, Wilson M, McNaughton B (diciembre de 1995). "Los tetrodos mejoran notablemente la confiabilidad y el rendimiento del aislamiento de múltiples unidades individuales a partir de grabaciones de múltiples unidades en la corteza estriada de gatos". Revista de métodos de neurociencia . 63 (1–2): 43–54. doi :10.1016/0165-0270(95)00085-2. PMID  8788047. S2CID  3817420.
  4. ^ Juergens E, Guettler A, Eckhorn R (noviembre de 1999). "La estimulación visual provoca oscilaciones gamma bloqueadas e inducidas en potenciales intracorticales y EEG de monos, pero no en EEG humanos". Investigación experimental del cerebro . 129 (2): 247–259. doi :10.1007/s002210050895. PMID  10591899. S2CID  25265991.
  5. ^ ab Oostenveld R, Fries P, Maris E, Schoffelen JM (2011). "FieldTrip: software de código abierto para análisis avanzado de MEG, EEG y datos electrofisiológicos invasivos". Inteligencia Computacional y Neurociencia . 2011 : 156869. doi : 10.1155/2011/156869 . PMC 3021840 . PMID  21253357. 
  6. ^ Kamondi A, Acsády L, Wang XJ, Buzsáki G (1998). "Oscilaciones theta en somas y dendritas de células piramidales del hipocampo in vivo: precesión de fase de potenciales de acción dependiente de la actividad". Hipocampo . 8 (3): 244–261. doi : 10.1002/(SICI)1098-1063(1998)8:3<244::AID-HIPO7>3.0.CO;2-J . PMID  9662139. S2CID  10021185.
  7. ^ Michmizos KP, Sakas D, Nikita KS (marzo de 2012). "Predicción del momento y el ritmo de los picos neurales del núcleo subtalámico parkinsoniano utilizando los potenciales de campo locales". Transacciones IEEE sobre tecnología de la información en biomedicina . 16 (2): 190–197. doi :10.1109/TITB.2011.2158549. PMID  21642043. S2CID  11537329.
  8. ^ Bédard C, Kröger H, Destexhe A (marzo de 2004). "Modelado de potenciales de campo extracelular y las propiedades de filtrado de frecuencia del espacio extracelular". Revista Biofísica . 86 (3): 1829–1842. arXiv : física/0303057 . Código Bib : 2004BpJ....86.1829B. doi :10.1016/S0006-3495(04)74250-2. PMC 1304017 . PMID  14990509. 

enlaces externos