La polilla oruga de la tienda del bosque ( Malacosoma disstria ) es una polilla que se encuentra en toda América del Norte , especialmente en las regiones orientales. A diferencia de las especies relacionadas de orugas de las tiendas de campaña , las larvas de las orugas de las tiendas de campaña del bosque no hacen tiendas de campaña, sino que tejen una sábana sedosa donde yacen juntas durante la muda . También depositan hebras de seda mientras se mueven sobre las ramas y viajan en grupos a lo largo de estos senderos de seda que contienen feromonas . Las orugas son sociales , viajan juntas para alimentarse y se agrupan en grupo en reposo. El comportamiento grupal disminuye a medida que las orugas aumentan de tamaño, de modo que en el quinto estadio (muda) las orugas se alimentan y descansan de forma independiente. [1]
Las polillas adultas de esta especie prefieren el roble , el liquidámbar , el tupelo , el álamo temblón y el arce azucarero para poner huevos en el verano. Las hembras ponen huevos en masas de hasta 300, que se pegan a ramitas y se cubren con un cemento pegajoso llamado espumalina, que evita que se sequen y se congelen . Los huevos eclosionan la primavera siguiente. Las larvas se pueden encontrar alimentándose de muchas otras especies de árboles o arbustos de hoja caduca . Los brotes de alta densidad de población tienden a repetirse a intervalos razonablemente regulares aproximadamente cada década y generalmente duran de dos a tres años, tiempo durante el cual los árboles y arbustos pueden quedar casi completamente despojados de hojas. La mayoría de las plantas reemplazan las hojas perdidas sin daño permanente. [1]
Las larvas maduras (prepupadas) miden de 2 a 2,5 pulgadas (50 a 64 mm) de largo. [2] Las orugas son de color negro, marrón oscuro o gris, con amplias franjas longitudinales azules y finas franjas amarillas que se extienden a lo largo de cada lado. La parte posterior de cada segmento abdominal tiene una mancha blanca que es más ancha hacia el extremo de la cabeza. Los lados están parcialmente cubiertos con largas sedas parecidas a pelos . [2] La polilla adulta que emerge después de la pupación es de color amarillo o tostado con un cuerpo grueso, corto y peludo. La envergadura es de aproximadamente 1,5 pulgadas (30 mm). La coloración es similar para machos y hembras. El cuerpo de la hembra es más grande que el del macho. [2]
El insecto es originario de América del Norte. [3]
La polilla oruga de la tienda del bosque es nocturna , toma vuelo poco después del anochecer y regresa a descansar antes del amanecer. [4] No se sabe qué tan lejos puede volar una hembra cargada de huevos, pero hay un informe creíble de esta especie volando cientos de kilómetros con la ayuda de un viento inusualmente fuerte. [4]
Las orugas sociales de M. disstria son nómadas y se alimentan en grupo. Las cincuenta a doscientas larvas que resultan de una sola masa de huevos viven juntas durante la mayor parte de sus estadios larvarios. [5] Los rastros de seda cargados de feromonas secretadas por otros miembros de la colonia inducen a las larvas a moverse, mientras que la presencia cercana de otros miembros de la colonia las lleva a la inactividad. Esto indica que existen señales sociales que se utilizan para aumentar la eficiencia locomotora de cada larva individual. [6] La pupa ocurre después de que las orugas alcanzan un umbral de tamaño que se alcanza más rápidamente cuando las orugas se alimentan en grupos. Esto es particularmente importante ya que el retraso en el desarrollo hasta el umbral aumenta los riesgos de depredación y agotamiento de los alimentos. [7] Sin embargo, a medida que las larvas avanzan hacia los últimos estadios, se vuelven cada vez más independientes y en el quinto estadio rara vez forman agregaciones. [8] Este cambio ontogenético en el gregarismo resulta de un aumento en los costos de mantener la agrupación debido a cambios relacionados con la depredación , la termorregulación , la producción de seda y la búsqueda de alimento . [9]
Las orugas de las tiendas de campaña del bosque son ectotermos, por lo que dependen de fuentes de calor del medio ambiente para elevar su temperatura corporal. Para ello, disfrutan del sol juntos y se benefician de una termorregulación grupal . Elevar la temperatura corporal es esencial para aumentar las tasas metabólicas para el movimiento y el procesamiento de alimentos, por lo que una termorregulación adecuada conduce a una mayor tasa de desarrollo. [8] Esto es muy importante para las orugas de M. distria , que dependen de un crecimiento rápido a pesar de las bajas temperaturas ambientales para beneficiarse de la alta calidad de los alimentos y del menor riesgo de depredación en la primavera. Por lo tanto, es una ventaja adaptativa disfrutar en grupos. Sin embargo, a medida que las orugas crecen, las necesidades termorreguladoras disminuyen y el beneficio de la vida en grupo se ve gradualmente anulado por otros factores como la competencia alimentaria. [9]
Los horarios para comer son variables. Los viajes de búsqueda de alimento pueden ocurrir en cualquier momento y están muy coordinados: o toda la colonia busca alimento o nadie lo hace. Una pequeña proporción de individuos hambrientos es suficiente para llegar a un acuerdo e iniciar un movimiento grupal. [10] Sin embargo, este comportamiento organizado y la alta fidelidad de las orugas a los rastros de feromonas hormonales implican una búsqueda de alimento conservadora, que puede atrapar a las orugas en fuentes de alimento deficientes, incluso si hay una mejor cerca. Se ha informado cierta plasticidad en este comportamiento, que está modulada por la presencia de orugas que son más exploratorias en su comportamiento o que simplemente se vuelven más aventureras porque están muertas de hambre, lo que aumenta la flexibilidad de búsqueda de alimento. [11] Con la edad, la competencia por los alimentos se vuelve más importante, especialmente cuando los recursos se vuelven escasos. La agrupación disminuye la tasa de crecimiento a través de una disminución en la ingesta de alimentos, por lo que los cambios ontogenéticos hacia una mayor movilidad e independencia pueden verse como simples relaciones de "escala" entre las orugas y las fuentes de alimentos que evolucionaron para aumentar los beneficios de la búsqueda de alimento individual en etapas posteriores. [9]
Los grandes senderos de seda ayudan a aumentar la adhesión a la planta huésped. A medida que las orugas avanzan en grupos, forman gruesas esteras de seda que les proporcionan una adhesión segura. Se ha observado que orugas aisladas se caen de sus árboles huéspedes y mueren. Se ha planteado la hipótesis de que esto se debe a la producción de hebras delgadas que no proporcionan un agarre seguro o a un agotamiento más rápido del suministro de seda. [10] Además de esto, hacer seda es más costoso para las larvas en sus primeros estadios , por lo que la agrupación es beneficiosa en etapas más tempranas. A medida que las orugas se desarrollan, disminuyen el uso de seda compartida. [9]
Los primeros adultos en eclosionar (emerger de su pupa ) a principios de la primavera son los machos. A partir de las 5:30 pm, cientos de machos vuelan vigorosamente e incansablemente en busca de capullos que contengan hembras a punto de eclosionar. Se acercan a los árboles y se mueven a su alrededor, zigzagueando y arrastrándose por las ramas. Si no encuentran hembras con las que tener la oportunidad de copular, salen volando y continúan su búsqueda. Se ha sugerido que la actividad masculina depende de la temperatura, ya que por debajo de 59 ˚F (15 ˚C) sólo un pequeño número de machos busca activamente hembras. También se ha informado que las hembras emiten una feromona de llamada antes de emerger de las pupas, lo que provoca un aumento en la actividad de los machos alrededor del capullo antes de que eclosionen. Además, se ha visto a machos acercándose y moviéndose alrededor de objetos marrones, lo que sugiere que los machos también usan señales visuales para encontrar hembras. Uno o dos segundos después de que la punta del abdomen de la hembra sale del capullo, los machos comienzan la cópula, que dura un promedio de 202 minutos. [12] Para posicionarse, el macho se mueve hacia atrás y dobla su abdomen hacia la hembra, empujando la punta hacia la bolsa copuladora de la hembra. [13] Existe una correlación positiva significativa entre los tamaños corporales de las parejas copulantes, lo que indica que el apareamiento no es aleatorio con respecto al tamaño, presumiblemente debido a la competencia entre machos por hembras más grandes. [12] Independientemente de si están copulando o no, las hembras no se mueven más que unos pocos centímetros de su lugar de eclosión hasta que pueden volar, generalmente al atardecer. Las hembras comienzan a prepararse para el vuelo abanicando sus alas. Con frecuencia, el abanicamiento comienza durante el apareamiento y suele ser el primer signo de su fin, ya que las hembras se van volando poco después. [13]
Las poblaciones de orugas de las tiendas de campaña del bosque aumentan periódicamente hasta alcanzar densidades de brotes. [12] No se sabe mucho sobre los factores que conducen al inicio de los brotes de orugas de las tiendas de campaña del bosque, aunque algunos mecanismos plausibles son las temperaturas más altas en la primavera, la sincronía fenológica con sus plantas hospedantes y la reducción de los enemigos de depredación. [14] Cualquiera que sea la causa, las densidades de brotes dan lugar a una dinámica poblacional cíclica, caracterizada por una fecundidad más alta en el pico de densidad de población y una fecundidad reducida durante varias generaciones durante el declive. [15] En densidades de población bajas, las polillas se encuentran apareándose muy por encima del suelo, en el dosel del bosque. [12] El apareamiento comienza tarde en el día y las cópulas son cortas. [13] Por el contrario, durante los brotes de alta densidad, el apareamiento tiene lugar en la vegetación más baja, presumiblemente porque las orugas descienden para buscar alimento en áreas menos defoliadas, donde forman sus pupas. [12] Esta alta densidad de población aumenta la proporción operativa de sexos e intensifica significativamente la competencia entre hombres. Como resultado, las cópulas comienzan más temprano en el día y duran más en un intento de minimizar la competencia de los espermatozoides. Además, densidades tan altas aumentan las oportunidades de las mujeres de ser selectivas con respecto a los hombres. [13]
Durante las altas densidades de brotes, algunos machos, llamados "perchas", cambian su comportamiento de cópula. No se adhieren físicamente a la rama durante el apareamiento, lo que les permite aparearse por más tiempo y contrarrestar los esfuerzos de su pareja por rechazarlos. Este comportamiento aumenta el porcentaje de huevos que fertilizan, ya que retrasan la reproducción de la hembra apareada y reducen la cantidad de parejas potenciales que la hembra puede tener. Este comportamiento de ahorcamiento no aparece en densidades de población bajas, presumiblemente porque es más costoso energéticamente y más llamativo, ya que puede atraer a más machos que potencialmente pueden interferir en el proceso de cópula. Como resultado, los machos sólo exhiben este comportamiento cuando intentan prolongar el apareamiento para reducir la competencia de espermatozoides. [13]
Las hembras comienzan a ovipositar el día después de la cópula y lo hacen en un lote durante un único evento de oviposición. Las duraciones de oviposición más cortas y más largas se asocian con masas de huevos más pequeñas y más grandes, lo que está directamente relacionado con el tamaño de la hembra. Justo antes de comenzar a desovar, las hembras exhiben un comportamiento de dispersión. Se colocan en una rama, extienden sus alas y extienden su punta abdominal alrededor de la rama para prepararse para la oviposición. A medida que ovipositan, se mueven alrededor de la rama alineando los huevos, formando una estructura en forma de anillo alrededor de la rama. [12] Luego cubren sus huevos con una sustancia espumosa conocida como espumalina. Se ha planteado la hipótesis de que la cubierta espumalina protege los huevos de la depredación y el parasitismo. [16] Las crías pasan el invierno dentro de sus huevos. Aunque toleran el frío, son susceptibles a congelarse en temperaturas extremadamente frías, y el riesgo de mortalidad varía estacionalmente con los cambios de temperatura y fisiología. [14] No se sabe mucho sobre los efectos de los padres en la supervivencia de las crías durante el invierno. La única fuente de energía para los huevos de las orugas de las tiendas de campaña del bosque que pasan el invierno proviene de la generación parental. Como resultado, el desempeño del insecto durante el invierno debe considerarse en el contexto de la aptitud de los padres. [17]
El riesgo individual es menor en grupos más grandes debido a la defensa colectiva contra los depredadores, el efecto de dilución y la teoría del rebaño egoísta . Todos estos efectos brindan protección suplementaria a los individuos que se encuentran en el medio del grupo. Para compensar la notoriedad del grupo, las orugas minimizan el movimiento, reduciendo sus posibilidades de ser localizadas por depredadores invertebrados. Este comportamiento tiene costos asociados porque disminuye la selectividad de las orugas individuales con respecto a las fuentes de alimento, ya que no podrán trabajar para obtener mejores fuentes de alimento. [18] Los comportamientos de agrupación de las orugas cambian según la fuente de alimento; en fuentes de alimento menos favorables, los grupos de orugas tienden a dividirse, lo que aumenta potencialmente el riesgo de depredación. [19] Los cambios ontogenéticos en las orugas reducen el riesgo de depredación y, como consecuencia, los beneficios relacionados con la depredación de la búsqueda de alimento en grupo disminuyen con el tiempo. [20] Además, la agrupación en estadios posteriores tiene el costo adicional de un mayor riesgo de transmisión de patógenos. [9]
El hongo entomoftoraleano Furia gastropachae (Racib.) S. Keller se ha asociado durante mucho tiempo con la disminución de la población de orugas de las tiendas de campaña en los bosques de América del Norte, incluidos Florida, [21] Maryland y Nueva York (estado) . Furia crustosa ahora se clasifica como sinónimo de Furia gastropachae . [22] La especie de hongo rara vez infecta a especies fuera del género Malacosoma . En 2002, se observaron esporas en reposo incluso dentro de los cadáveres infectados por otras esporas en reposo, un fenómeno no observado anteriormente entre los Entomophthorales . Esto permite que el hongo inicie ciclos de infección secundaria a través de conidios . Además, la infección del huésped por esporas en reposo fue mayor en niveles intermedios de humedad del suelo. La infección de larvas del cuarto estadio por esporas y conidios en reposo se maximizó a temperaturas más frías (de 10 a 20°C). [23]
Las orugas se consideran un problema cuando la población de larvas se dispara en primavera. Pueden consumir completamente el follaje de un árbol. Los árboles generalmente se recuperan de esto, vuelven a foliarse en un mes y reanudan la fotosíntesis . En la mayoría de las circunstancias, los árboles sufren pocos daños duraderos; sin embargo, la desaparición del follaje se considera una molestia poco atractiva. En esas raras ocasiones en que las infestaciones duran tres años o más, las tasas de mortalidad de los árboles pueden llegar a ser significativas. Múltiples brotes en el norte de Ontario , Canadá , en la década de 1990 resultaron en más de seis años consecutivos de defoliación del álamo temblón en algunas áreas. Un brote en el norte del estado de Nueva York y Vermont comenzó en 2002, con 650.000 acres (2.600 km²) defoliados en Nueva York y 230.000 acres (930 km²) en Vermont en 2005.
Los brotes de orugas de las tiendas de campaña del bosque tienden a repetirse a intervalos razonablemente regulares cada década aproximadamente, y el intervalo preciso varía algo en el tiempo y el espacio. Los brotes suelen durar de dos a cuatro años. Aunque el rango de distribución del insecto es bastante grande, el área en la que se sincronizan los ciclos de brotes decenales (es decir, oscilan con la misma fase) varía sustancialmente. Los ciclos de brotes están más sincronizados en el este de Canadá que en el oeste de Canadá. Cuando poblaciones espacialmente separadas están sincronizadas en fase, se cree que la sincronización se debe al proceso de arrastre , es decir, la sincronización de un reloj circadiano con el entorno externo.
La causa del ciclo del brote no se conoce con certeza. Hay una gran cantidad de agentes de mortalidad natural que podrían ser responsables del ciclo poblacional, incluidos los parasitoides , los depredadores, el hambre, las enfermedades y el clima severo. La mayoría de las infestaciones desaparecen después de uno o dos años como resultado de una combinación de estos factores. Los parasitoides más comunes asociados con la disminución de la población son las moscas de las familias Tachinidae y Sarcophagidae .