stringtranslate.com

Planta actinorízal

Las plantas actinorhizales son un grupo de angiospermas que se caracterizan por su capacidad para formar una simbiosis con la actinomycetota Frankia fijadora de nitrógeno . Esta asociación conduce a la formación de nódulos radiculares fijadores de nitrógeno.

Las plantas actinorhizales se distribuyen en tres clados [1] y se caracterizan por la fijación de nitrógeno. [2] Se distribuyen globalmente y son especies pioneras en ambientes pobres en nitrógeno. Sus relaciones simbióticas con Frankia evolucionaron de forma independiente con el tiempo [3] y la simbiosis ocurre en el sitio de infección del nódulo radicular. [4]

Clasificación

Las plantas actinorhizales son dicotiledóneas distribuidas en 3 órdenes , [1] 8 familias y 26 géneros , del clado de las angiospermas . [5] [2] : Tabla S1 

Nódulo de raíz de Frankia del árbol de aliso (Alnus)

Todas las plantas fijadoras de nitrógeno se clasifican en el "clado fijador de nitrógeno", [6] que consta de los tres órdenes de plantas actinorrícicas, así como el orden fabales . Las plantas fijadoras de nitrógeno más conocidas son las leguminosas , pero no están clasificadas como plantas actinorrícicas. Las especies actinorízicas son árboles o arbustos, excepto las del género Datisca que son hierbas. [7] Otras especies de plantas actinorrícicas son comunes en regiones templadas como el aliso , el arándano , el helecho , el avens , la miseria de montaña y la coriaria . Algunas especies de Elaeagnus , como el espino amarillo, producen frutos comestibles. [8] Lo que caracteriza a una planta actinorrícica es la relación simbiótica que forma con la bacteria Frankia , [9] en la que infectan las raíces de la planta. Esta relación es la responsable de las cualidades de fijación de nitrógeno de las plantas y lo que las hace importantes para los ambientes pobres en nitrógeno. [10]

Distribución y ecología.

La distribución de las plantas actinorrícicas.

Las plantas actinorízicas se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida . Su capacidad para formar nódulos fijadores de nitrógeno les confiere una ventaja selectiva en suelos pobres, por lo que son especies pioneras donde el nitrógeno disponible es escaso, como morrenas , coladas volcánicas o dunas de arena. [11] Al estar entre las primeras especies en colonizar estos ambientes perturbados, los arbustos y árboles actinorízicos desempeñan un papel fundamental, enriqueciendo el suelo [12] y permitiendo el establecimiento de otras especies en una sucesión ecológica . [5] [11] Las plantas actinorízicas como los alisos también son comunes en el bosque ribereño . [11] También contribuyen de manera importante a la fijación de nitrógeno en amplias áreas del mundo, y son particularmente importantes en los bosques templados . [5] Las tasas de fijación de nitrógeno medidas para algunas especies de aliso llegan a 300 kg de N 2 /ha/año, cerca de la tasa más alta reportada en leguminosas . [13]

Origen evolutivo

Origen evolutivo de la nodulación fijadora de nitrógeno.

No se dispone de registros fósiles sobre nódulos, pero se ha encontrado polen fósil de plantas similares a las especies actinorízicas modernas en sedimentos depositados hace 87 millones de años. El origen de la asociación simbiótica sigue siendo incierto. La capacidad de asociarse con Frankia es un carácter polifilético y probablemente haya evolucionado de forma independiente en diferentes clados . [3] Sin embargo, las plantas actinorrícicas y las leguminosas, los dos principales grupos de plantas fijadoras de nitrógeno, comparten un ancestro relativamente cercano, ya que todas son parte de un clado dentro de los rósidos que a menudo se denomina clado fijador de nitrógeno . [6] Este ancestro puede haber desarrollado una "predisposición" a entrar en simbiosis con bacterias fijadoras de nitrógeno y esto condujo a la adquisición independiente de habilidades simbióticas por parte de los ancestros de las especies actinorrícicas y leguminosas. El programa genético utilizado para establecer la simbiosis probablemente haya reclutado elementos de las simbiosis de micorrizas arbusculares , una asociación simbiótica mucho más antigua y ampliamente distribuida entre plantas y hongos. [14]

Los nódulos simbióticos

Al igual que en las leguminosas, la nodulación se ve favorecida por la privación de nitrógeno y se inhibe por altas concentraciones de nitrógeno. [15] Dependiendo de la especie vegetal se han descrito dos mecanismos de infección: El primero se observa en casuarinas o alisos y se denomina infección de los pelos radiculares. En este caso la infección comienza con una penetración intracelular de un pelo de la raíz de las hifas de Frankia , y es seguida por la formación de un órgano simbiótico primitivo conocido como prenódulo. [4] El segundo mecanismo de infección se llama entrada intercelular y está bien descrito en las especies de Discaria . En este caso, las bacterias penetran extracelularmente en la raíz y crecen entre las células epidérmicas y luego entre las células corticales. [15] Más tarde, Frankia se vuelve intracelular pero no se forma ningún prenódulo. En ambos casos, la infección provoca divisiones celulares en el periciclo y la formación de un nuevo órgano formado por varios lóbulos anatómicamente similares a una raíz lateral. [16] Las células corticales del nódulo son invadidas por filamentos de Frankia provenientes del sitio de infección/prenódulo. Los nódulos actinorízicos tienen generalmente un crecimiento indeterminado, por lo que continuamente se producen nuevas células en el ápice y se infectan sucesivamente. [16] Las células maduras del nódulo están llenas de filamentos bacterianos que fijan activamente el nitrógeno. No se ha encontrado ningún equivalente de los factores de asentimiento de los rizobios , pero varios genes que se sabe que participan en la formación y el funcionamiento de los nódulos de las leguminosas (que codifican la hemoglobina y otras nodulinas) también se encuentran en plantas actinorrícicas donde se supone que desempeñan funciones similares. [16] La falta de herramientas genéticas en Frankia y en especies actinorhizal fue el factor principal que explica una comprensión tan pobre de esta simbiosis, pero la reciente secuenciación de 3 genomas de Frankia y el desarrollo de ARNi y herramientas genómicas en especies actinorhizal [17] [ 18] debería ayudar a desarrollar una comprensión mucho mejor en los años siguientes. [19]

Notas

  1. ^ ab "Sitio web sobre filogenia de angiospermas". www.mobot.org . Consultado el 7 de marzo de 2024 .
  2. ^ ab Li, Hong-Lei; Wang, Wei; Mortimer, Peter E.; Li, Rui-Qi; Li, De-Zhu; Hyde, Kevin D.; Xu, Jian-Chu; Soltis, Douglas E.; Chen, Zhi-Duan (noviembre de 2015). "Los análisis filogenéticos a gran escala revelan múltiples beneficios de las simbiosis actinorrícicas fijadoras de nitrógeno en angiospermas asociadas con el cambio climático". Informes científicos . 5 (1): 14023. Código bibliográfico : 2015NatSR...514023L. doi :10.1038/srep14023. PMC 4650596 . PMID  26354898. 
  3. ^ ab Benson y Clawson 2000
  4. ^ ab Rascio, N.; La Rocca, N. (1 de enero de 2013), "Fijación biológica de nitrógeno ☆", Módulo de referencia en sistemas terrestres y ciencias ambientales , Elsevier, ISBN 978-0-12-409548-9, recuperado 2024-03-08
  5. ^ abc pared 2000
  6. ^ ab Shen, Defeng; Bisseling, Ton (2020), Kloc, Malgorzata (ed.), "Los aspectos evolutivos de la simbiosis de nódulos fijadores de nitrógeno de leguminosas", Simbiosis: aspectos celulares, moleculares, médicos y evolutivos , vol. 69, Cham: Springer International Publishing, págs. 387–408, doi :10.1007/978-3-030-51849-3_14, ISBN 978-3-030-51849-3, PMID  33263880 , consultado el 15 de marzo de 2024
  7. ^ Kumari, Rima (2023). "Avances en las interacciones planta-patógeno en términos de aspectos bioquímicos y moleculares". Capítulo 6 - Avances en las interacciones planta-patógeno en términos de aspectos bioquímicos y moleculares . págs. 111-122. doi :10.1016/B978-0-323-91875-6.00021-9. ISBN 978-0-323-91875-6. Consultado el 15 de marzo de 2023 .
  8. ^ Wang, Zhen; Zhao, Fenglan; Wei, Panpan; Chai, Xiaoyun; Hou, Guige; Meng, Qingguo (6 de diciembre de 2022). "Fitoquímica, beneficios para la salud y aplicaciones alimentarias del espino amarillo (Hippophae rhamnoides L.): una revisión completa". Fronteras en Nutrición . 9 : 1036295. doi : 10.3389/fnut.2022.1036295 . ISSN  2296-861X. PMC 9763470 . PMID  36562043. 
  9. ^ Diagne, Nathalie; Arumugam, Karthikeyan; Ngom, Mariama; Nambiar-Veetil, Mathish; Franche, Claudine; Narayanan, Krishna Kumar; Laplaze, Laurent (11 de noviembre de 2013). "Uso de plantas Frankia y Actinorhizal para la recuperación de tierras degradadas". Investigación BioMed Internacional . 2013 : e948258. doi : 10.1155/2013/948258 . ISSN  2314-6133. PMC 3844217 . PMID  24350296. 
  10. ^ Normando, Philippe; Lapierre, Pascal; Tisa, Luis S.; Gogarten, Johann Peter; Alloisio, Nicole; Bagnarol, Emilie; Bassi, Carla A.; Berry, Alison M.; Bickhart, Derek M.; Choisne, Nathalie; Couloux, Arnaud; Cournoyer, Benoît; Cruveiller, Stéphane; Daubin, Vicente; Demange, Nadia (enero de 2007). "Las características del genoma de las cepas de Frankia sp. facultativamente simbióticas reflejan el rango de huéspedes y la biogeografía de la planta huésped". Investigación del genoma . 17 (1): 7–15. doi :10.1101/gr.5798407. ISSN  1088-9051. PMC 1716269 . PMID  17151343. 
  11. ^ abc Schwintzer y Tjepkema 1990
  12. ^ Restauración, Sociedad de Ecología. "Sociedad para la Restauración Ecológica (SER)". Sociedad de Restauración Ecológica . Consultado el 15 de marzo de 2024 .
  13. ^ Zavitovski y Newton 1968
  14. ^ Kistner y Parniske 2002
  15. ^ ab Ferguson, Brett J.; Lin, Meng-Han; Gresshoff, Peter M. (1 de marzo de 2013). "Regulación de la nodulación de leguminosas por condiciones de crecimiento ácidas". Señalización y comportamiento de las plantas . 8 (3): e23426. Código Bib : 2013PlSiB...8E3426F. doi :10.4161/psb.23426. ISSN  1559-2316. PMC 3676511 . PMID  23333963. 
  16. ^ abc Pawlowski, Katharina; Demchenko, Kirill N. (octubre de 2012). "La diversidad de la simbiosis actinorrícica". Protoplasma . 249 (4): 967–979. doi :10.1007/s00709-012-0388-4. ISSN  1615-6102. PMID  22398987. S2CID  254082345.
  17. ^ Hocher, Valérie; Agosto, Florencia; Argout, Xavier; Laplaze, Laurent; Franche, Claudine; Bogusz, Didier (febrero de 2006). "Análisis de etiquetas de secuencia expresada en raíz y nódulo actinorrícico de Casuarina glauca". Nuevo fitólogo . 169 (4): 681–688. doi :10.1111/j.1469-8137.2006.01644.x. ISSN  0028-646X. PMID  16441749.
  18. ^ Gherbi, Hassen; Markmann, Katharina; Svistoonoff, Sergio; Estevan, Joan; Autran, Daphne; Giczey, Gabor; Agosto, Florencia; Peret, Benjamín; Laplaze, Laurent; Franche, Claudine; Parniske, Martín; Bogusz, Didier (25 de marzo de 2008). "SymRK define una base genética común para las endosimbiosis de raíces de plantas con hongos micorrizas arbusculares, rizobios y bacterias Frankia". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (12): 4928–4932. doi : 10.1073/pnas.0710618105 . ISSN  0027-8424. PMC 2290763 . PMID  18316735. 
  19. ^ Bethencourt, Lorina; Vautrin, Florian; Taib, Najwa; Dubost, Audrey; Castro-García, Lucía; Imbaud, Olivier; Abrouk, Danis; Fournier, Pascale; Briolay, Jérôme; Nguyen, Agnès; Normando, Philippe; Fernández, María P.; Brochier-Armanet, Céline; Herrera-Belaroussi, Aude (2019). "Borrador de secuencias del genoma de tres cepas de Frankia Sp + infecciosas para Alnus no aisladas, AgTrS, AiOr y AvVan, las primeras cepas de Frankia secuenciadas capaces de esporular en la planta". Revista de Genómica . 7 : 50–55. doi :10.7150/jgen.35875. PMC 6775861 . PMID  31588247. 

Referencias

enlaces externos

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con las plantas actinorhizales.
Busque planta actinorícica en Wikcionario, el diccionario gratuito.
Scholia tiene un perfil de planta actinorhizal (Q422276).