Las Aspleniaceae ( spleenworts ) son una familia de helechos , incluida en el orden Polypodiales . [1] La composición y clasificación de la familia han estado sujetas a cambios considerables. En particular, existe una circunscripción estrecha , Aspleniaceae ss (adoptada aquí), en la que la familia contiene solo dos géneros, y una muy amplia, Aspleniaceae sl , en la que la familia incluye otras 10 familias mantenidas separadas en la circunscripción estrecha, con las Aspleniaceae ss siendo reducidas a la subfamilia Asplenioideae . La familia tiene una distribución mundial, con muchas especies tanto en áreas templadas como tropicales. Los soros alargados no apareados son una característica importante de la mayoría de los miembros de la familia.
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Los miembros de la familia crecen a partir de rizomas , que son rastreros o algo erectos, y generalmente, pero no siempre, no ramificados, y tienen escamas que generalmente tienen una estructura similar a un enrejado (clatrato). En algunas especies, por ejemplo Asplenium nidus , los rizomas forman una especie de canasta que recoge detritos. Las hojas pueden estar indivisas o divididas, con pinnación hasta cuádruple . Los soros son característicos de la familia. Son alargados y normalmente se ubican en un lado de una vena. Más raramente, pueden estar en pares en una sola vena, pero nunca se curvan sobre la vena. Un indusio en forma de colgajo surge a lo largo de un borde de un soro. Los tallos de las hojas ( pecíolos ) tienen dos haces vasculares , que se unen para formar una forma de X en sección transversal hacia la punta de la hoja. Los tallos de los esporangios tienen una célula de ancho en el medio. [2]
La familia Aspleniaceae fue descrita por primera vez por Edward Newman en 1840. [3] Newman incluyó tres géneros: Athyrium , Asplenium y Scolopendrium . [4] Athyrium ahora se ubica en una familia diferente, Athyriaceae , que no se considera muy fuertemente relacionada con Aspleniaceae, y Scolopendrium se considera sinónimo de Asplenium . [1]
La estrecha circunscripción de la familia adoptada por la clasificación del Grupo de Filogenia de Pteridofitas de 2016 (PPG I) reconoce solo dos géneros, Asplenium e Hymenasplenium . Asplenium se ha dividido anteriormente en una docena de géneros, incluido Diella , que se encuentra solo en Hawái. El consenso de los estudios filogenéticos moleculares es que todos están anidados dentro de Asplenium . [5] [6] PPG I coloca a Aspleniaceae en el suborden Aspleniineae del orden Polypodiales .
Anteriormente, Christenhusz y Chase habían propuesto una circunscripción mucho más amplia de Aspleniaceae, en la que constaba de todas las familias separadas que PPG I coloca en el suborden Aspleniineae (ocho en ese momento), con las familias reducidas a subfamilias. Por lo tanto, las Aspleniaceae de PPG I se convirtieron en la subfamilia Asplenioideae. [7] A partir de julio de 2019 [actualizar], la circunscripción más amplia de las Aspleniaceae es utilizada por Plants of the World Online , que enumera 24 géneros. [8]
Las Aspleniaceae se ubican en un clado conocido como eupolypods II, o más formalmente como suborden Aspleniineae . El siguiente cladograma, basado en Lehtonen (2011) [9] y Rothfels & al. (2012), [2] muestra una probable relación filogenética entre las Aspleniaceae y las otras familias del clado.
En el sistema PPG I, Aspleniaceae ss contiene dos géneros: [1]
Las Aspleniaceae tienen una distribución mundial, y el gran género Asplenium es originario de casi todas las partes del mundo, excepto la Antártida y algunas áreas del alto Ártico. [10] La familia es inusual por tener una alta diversidad tanto en áreas templadas como tropicales, y un número más o menos igual de especies terrestres y epífitas. Las plantas son terrestres, creciendo en el suelo, litófitas , creciendo en rocas, o epífitas , creciendo en otras plantas; con menos frecuencia son acuáticas, creciendo en agua en movimiento. [2]