Las feromonas de la abeja melífera son mezclas de sustancias químicas liberadas por abejas individuales en la colmena o el medio ambiente que provocan cambios en la fisiología y el comportamiento de otras abejas.
Las abejas melíferas ( Apis mellifera ) tienen uno de los sistemas de comunicación feromonal más complejos que se encuentran en la naturaleza, ya que poseen 15 glándulas conocidas que producen una variedad de compuestos. [1] [2] Estos mensajeros químicos son secretados por una reina , un zángano , una abeja obrera o una abeja obrera ponedora para provocar una respuesta en otras abejas. Los mensajes químicos son recibidos por la antena de la abeja y otras partes del cuerpo. Se producen como un líquido volátil o no volátil y se transmiten por contacto directo como un líquido o vapor.
Las feromonas de las abejas melíferas se pueden agrupar en feromonas liberadoras, que afectan temporalmente el comportamiento del receptor, y feromonas iniciadoras, que tienen un efecto a largo plazo en la fisiología del receptor. Las feromonas liberadoras desencadenan una respuesta conductual casi inmediata en la abeja receptora. En determinadas condiciones, una feromona puede actuar tanto como feromona liberadora como iniciadora.
Las feromonas pueden ser sustancias químicas individuales o una mezcla compleja de numerosas sustancias químicas en diferentes porcentajes. [3] [4]
Se han identificado dos feromonas de alarma principales en las abejas obreras. Una es liberada por la glándula Koschevnikov , cerca del eje del aguijón, y consta de más de 40 compuestos químicos, incluidos acetato de isopentilo (IPA), acetato de butilo , 1-hexanol , n - butanol , 1-octanol , acetato de hexilo , acetato de octilo , acetato de n -pentilo y 2-nonanol . Estos compuestos químicos tienen pesos moleculares bajos, son altamente volátiles y parecen ser las menos específicas de todas las feromonas. Las feromonas de alarma se liberan cuando una abeja pica a otro animal y atraen a otras abejas al lugar y hacen que las otras abejas se comporten a la defensiva, es decir, piquen o ataquen. La feromona de alarma emitida cuando una abeja pica a otro animal huele a plátanos. [5] El humo puede enmascarar la feromona de alarma de las abejas.
La otra feromona de alarma es liberada por las glándulas mandibulares y consiste en 2-heptanona , que también es una sustancia altamente volátil. Este compuesto tiene un efecto repelente y se propuso que se utiliza para disuadir a los enemigos potenciales y a las abejas ladronas. Las cantidades de 2-heptanona aumentan con la edad de las abejas y se vuelven más altas en el caso de las abejas recolectoras. Por lo tanto, se sugirió que la 2-heptanona es utilizada por las abejas recolectoras para marcar con olor los lugares de alimentación recientemente visitados y agotados, que de hecho son evitados por las abejas recolectoras. Sin embargo, esto se ha demostrado recientemente que es falso. En un nuevo descubrimiento, se determinó que las abejas en realidad usan 2-heptanona como anestésico y para paralizar a los intrusos. Después de que los intrusos están paralizados, las abejas los eliminan de la colmena. [6]
Otra feromona es responsable de evitar que las abejas obreras tengan descendencia en una colonia que aún tiene crías en desarrollo. Tanto las larvas como las pupas emiten una feromona de "reconocimiento de cría". Esta feromona inhibe el desarrollo ovárico en las abejas obreras y ayuda a las abejas nodrizas a distinguir las larvas de las obreras de las larvas y pupas de los zánganos. Esta feromona es una mezcla de diez componentes de ésteres de ácidos grasos, que también modula las proporciones de castas de los adultos y la ontogenia de forrajeo en función de su concentración. Se ha demostrado que los componentes de la feromona de cría varían con la edad de la abeja en desarrollo. Yves Le Conte, Leam Sreng, Jérome Trouiller y Serge Henri Poitou inventaron una feromona de cría artificial y la patentaron en 1996. [7]
La feromona mandibular del zángano atrae a otros zánganos voladores a sitios adecuados para aparearse con reinas vírgenes. [8]
La glándula de Dufour (que recibe su nombre del naturalista francés Léon Jean Marie Dufour ) se abre en la pared vaginal dorsal. La glándula de Dufour y su secreción han sido un tanto misteriosas. La glándula secreta sus productos alcalinos en la cavidad vaginal y se ha supuesto que se depositan sobre los huevos a medida que se ponen. De hecho, las secreciones de Dufour permiten a las abejas obreras distinguir entre los huevos puestos por la reina, que son atractivos, y los puestos por las obreras. El complejo de hasta 24 sustancias químicas difiere entre las obreras de las colonias "con reina" y las obreras de las colonias sin reina. En estas últimas, las secreciones de Dufour de las obreras son similares a las de una reina sana. Las secreciones de las obreras de las colonias con reina son alcanos de cadena larga con un número impar de átomos de carbono, pero las de las reinas que ponen huevos y las de las obreras que ponen huevos de colonias sin reina también incluyen ésteres de cadena larga. [9]
Esta feromona, similar a la descrita anteriormente, ayuda a las abejas nodrizas a distinguir entre los huevos puestos por la abeja reina y los huevos puestos por una obrera ponedora.
Esta feromona es dejada por las abejas cuando caminan y es útil para potenciar las feromonas de Nasonov en la búsqueda de néctar.
En la reina, es una secreción aceitosa de las glándulas tarsales que se deposita en el panal cuando camina sobre él. Esto inhibe la construcción de celdas reales (inhibiendo así la enjambrazón) y su producción disminuye a medida que la reina envejece.
Las abejas recolectoras más viejas liberan oleato de etilo para retardar la maduración de las abejas nodrizas. [10] Esta feromona iniciadora actúa como un regulador distribuido para mantener la proporción de abejas nodrizas y abejas recolectoras en el equilibrio que es más beneficioso para la colmena.
La feromona de Nasonov es emitida por las abejas obreras y se utiliza para la orientación y el reclutamiento. La feromona de Nasonov incluye una serie de terpenoides, entre ellos el geraniol , el ácido nerólico , el citral y el ácido geránico .
Otras feromonas producidas por la mayoría de las abejas melíferas incluyen la feromona de la glándula rectal, la feromona del tarso, la feromona de la glándula de cera y del panal, y la feromona de la glándula tergita . [ cita requerida ]
La feromona mandibular de la reina (QMP), emitida por la reina, es uno de los conjuntos de feromonas más importantes en la colmena de abejas. Afecta el comportamiento social, el mantenimiento de la colmena, la formación de enjambres , el comportamiento de apareamiento y la inhibición del desarrollo de los ovarios en las abejas obreras . [11] Los efectos pueden ser a corto o largo plazo o ambos. Algunos de los químicos que se encuentran en la QMP son ácidos carboxílicos y compuestos aromáticos . Se ha demostrado que los siguientes compuestos son importantes en la atracción del séquito de las obreras hacia su reina y otros efectos. [12] [13]
Keith N. Slessor, Lori-ann Kaminski, Gaylord GS King, John H. Borden y Mark L. Winston trabajaron en feromonas sintéticas; su trabajo fue patentado en 1991. La feromona mandibular de reina sintética (QMP) es una mezcla de cinco componentes: 9-ODA, (−)-9-HDA, (+)-9-HDA, HOB y HVA en una proporción de 118:50:22:10:1.
También se han identificado los siguientes compuestos, [14] de los cuales solo el alcohol coniferílico se encuentra en las glándulas mandibulares. La combinación de los 5 compuestos QMP y los 4 compuestos que se indican a continuación se denomina feromona de la reina (QRP). Estos nueve compuestos son importantes para la atracción del séquito de abejas obreras alrededor de su reina.
La reina también contiene una gran cantidad de diversos ésteres de ácidos grasos de metilo y etilo, [19] muy similares a la feromona de reconocimiento de cría descrita anteriormente. Es probable que tengan funciones feromonales similares a las encontradas para la feromona de reconocimiento de cría.
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