La simbiosis de limpieza es una asociación mutuamente beneficiosa entre individuos de dos especies, en la que uno (el limpiador) elimina y come parásitos y otros materiales de la superficie del otro (el cliente). La simbiosis de limpieza es bien conocida entre los peces marinos, donde algunas especies pequeñas de peces limpiadores , en particular los lábridos pero también especies de otros géneros, están especializadas para alimentarse casi exclusivamente limpiando peces más grandes y otros animales marinos. Existen otras simbiosis de limpieza entre aves y mamíferos, y en otros grupos.
La conducta de limpieza fue descrita por primera vez por el historiador griego Heródoto alrededor del año 420 a. C., aunque su ejemplo (pájaros sirviendo a cocodrilos) parece ocurrir solo en raras ocasiones.
Los biólogos llevan más de treinta años debatiendo el papel de las simbiosis de limpieza. Algunos creen que la limpieza representa una cooperación desinteresada, esencialmente mutualismo puro , que aumenta la aptitud de ambos individuos. Otros, como Robert Trivers, sostienen que ilustra el egoísmo mutuo, el altruismo recíproco . Otros, por el contrario, creen que la conducta de limpieza es simplemente una explotación unilateral, una forma de parasitismo .
También se producen trampas, en las que un limpiador a veces daña a su cliente o una especie depredadora imita a un limpiador. Las trampas depredadoras son análogas al mimetismo batesiano , como cuando una mosca inofensiva imita a una avispa que pica, aunque con las tornas invertidas. Algunos peces limpiadores genuinos, como los gobios y los lábridos, tienen los mismos colores y patrones , en un ejemplo de evolución convergente . La semejanza mutua entre los peces limpiadores es análoga al mimetismo mülleriano , como cuando las abejas y las avispas que pican se imitan entre sí.
En sus Historias (libro II), el antiguo historiador griego Heródoto escribió: [1] [2]
Como el cocodrilo vive principalmente en el río, tiene el interior de la boca cubierto constantemente de sanguijuelas ; de ahí que, mientras que todas las demás aves y animales lo evitan, con el trochilus vive en paz, ya que le debe mucho a esta ave: pues el cocodrilo, cuando sale del agua a tierra, tiene la costumbre de tumbarse con la boca bien abierta, de cara a la brisa del oeste: en esos momentos, el trochilus se mete en la boca y devora las sanguijuelas. Esto beneficia al cocodrilo, que se siente complacido y tiene cuidado de no dañar al trochilus. [1]
Heródoto afirmó ( c. 440 a. C. ) que los cocodrilos del Nilo tenían lo que hoy se llamaría una simbiosis de limpieza con el pájaro que él llamaba trochilus , posiblemente un andarríos . En 1906, Henry Scherren citó a John Mason Cook, hijo del agente de viajes Thomas Cook , quien informó desde Egipto que había visto a unos chorlitos de alas espuelas acercarse a un cocodrilo, que les abrió las fauces: [3]
El señor J. M. Cook, de la famosa agencia de turismo, cuando estuvo en Egipto en 1876, "observó a una de estas aves y la vio dirigirse deliberadamente hacia un cocodrilo, aparentemente dormido, que abrió sus fauces. El pájaro saltó dentro y el cocodrilo cerró sus fauces. En lo que pareció un tiempo muy breve, probablemente no más de un minuto o dos, el cocodrilo abrió sus fauces y vimos al pájaro bajar hasta la orilla del agua". Había varias de estas aves por ahí y el señor Cook disparó a dos de ellas, que el doctor Sclater identificó como chorlitos de alas espuelas; de modo que la cuestión de qué ave entra en la boca del cocodrilo ahora está resuelta. [3]
MacFarland y Reeder, al revisar la evidencia, encontraron que [4]
Amplias observaciones de cocodrilos del Nilo en asociación regular u ocasional con varias especies de limpiadores potenciales (por ejemplo, chorlitos, playeros, dikkop acuáticos ) ... han dado como resultado solo unos pocos informes de playeros sacando sanguijuelas de la boca y escudos gulares y mordiendo insectos a lo largo del cuerpo del reptil. [4]
La simbiosis de limpieza es una relación entre un par de animales de especies diferentes, que implica la eliminación y posterior ingestión de ectoparásitos, tejido enfermo o lesionado y alimentos no deseados de la superficie del organismo anfitrión (el cliente) por parte del organismo de limpieza (el limpiador). [5] Su estatus ha sido debatido por los biólogos, con puntos de vista que van desde el mutualismo puro hasta una forma de parasitismo explotador por parte del limpiador. [6]
La bióloga marina Alexandra Grutter explica: [7]
Las asociaciones de limpieza involucran a organismos limpiadores que eliminan ectoparásitos y otros materiales, como mucosidad, escamas y piel, de las superficies corporales de otros animales aparentemente cooperadores. A estos últimos se los suele denominar anfitriones, clientes o clientes. El comportamiento de limpieza es uno de los sistemas de comunicación interespecífica más desarrollados que se conocen, en el que los clientes adoptan posturas elaboradas que, en general, se ha asumido que hacen que los ectoparásitos sean más accesibles a los limpiadores. [7]
Grutter y su colega Robert Poulin , tras analizar más de treinta años de debates entre biólogos sobre las simbiosis de limpieza, sostienen que «las simbiosis de limpieza pueden no ser asociaciones mutualistas, sino más bien una explotación unilateral. Sin embargo, hay que preguntarse por qué no se ha desarrollado una contraadaptación en los clientes para liberarlos de esta explotación. Si los clientes son los títeres de los limpiadores, entonces las consecuencias de ser explotados en términos de aptitud deben ser pequeñas». [6] Citan como ejemplo de una postura temprana a C. Limbaugh, que escribió en 1961: «Desde el punto de vista del filósofo de la biología, el alcance de la conducta de limpieza en el océano enfatiza el papel de la cooperación en la naturaleza, en oposición a la lucha a muerte por la existencia». [6]
En 1971, el biólogo matemático Robert Trivers escribió con más cuidado: "Los organismos más limpios y sus anfitriones cumplen las condiciones previas para la evolución de un comportamiento recíprocamente altruista . El altruismo del anfitrión se debe explicar como algo que lo beneficia debido a la ventaja de poder volver rápida y repetidamente al mismo limpiador" (es decir, egoísmo mutuo). [6]
En 1987, GS Losey escribió de forma menos optimista: "Los limpiadores no son más que parásitos conductuales muy inteligentes... que han aprovechado los aspectos gratificantes de la estimulación táctil, presente en casi todos los vertebrados". [6] Poulin y Grutter señalan que "en las últimas décadas... la opinión de los científicos con respecto a las simbiosis de limpieza ha cambiado, desde una cooperación desinteresada a una interacción mutuamente beneficiosa y, finalmente, a una explotación unilateral". [6]
La simbiosis de limpieza se conoce en varios grupos de animales tanto en el mar como en la tierra (ver tabla). Los limpiadores incluyen peces, camarones y aves; los clientes incluyen una gama mucho más amplia de peces, reptiles marinos que incluyen tortugas e iguanas, pulpos, ballenas y mamíferos terrestres. [7] Las simbiosis de limpieza con clientes reptiles incluyen peces que limpian los dientes de cocodrilos americanos ( Crocodylus acutus ), geckos que comen mosquitos en tortugas gigantes de Aldabra ( Geochelone gigantea ) y cangrejos escarlata ( Grapsus grapsus ), y tres especies de pinzones de Galápagos que eliminan garrapatas de iguanas marinas ( Amblyrhynchus cristatus ). [4]
Las simbiosis de limpieza más conocidas se dan entre peces marinos, donde varias especies de peces pequeños, en particular los lábridos, están especializados en color, patrón y comportamiento como limpiadores, proporcionando un servicio de limpieza y eliminación de ectoparásitos a peces más grandes, a menudo depredadores. [26] Las especies limpiadoras, como se muestra en la tabla, varían ampliamente en su grado de dependencia de sus clientes. Algunas son esencialmente simbiontes obligados puros como el lábrido limpiador; algunas son simbiontes oportunistas o facultativos, como el cromito anaranjado o algunos camarones limpiadores; y algunas, como los picabueyes, combinan un poco de ingestión de parásitos (beneficiosos para el cliente) con la ingestión de sangre (dañina para el cliente), su alimento favorito. [20]
Muchos peces limpiadores de diferentes familias, como el gobio neón del Caribe ( Elacatinus evelynae ) y el pez limpiador del Indopacífico ( Labroides dimidiatus ), comparten la combinación distintiva de un cuerpo largo y estrecho, una raya longitudinal, un color azul y un tamaño pequeño. " La señalización convergente entre los limpiadores, utilizando el tamaño, las rayas y el color, debería facilitar su reconocimiento por parte de los peces clientes". [27] Esto es análogo al mimetismo mülleriano , donde las especies genuinamente aposemáticas (como las avispas) imitan los colores de advertencia de las demás.
El blenio dientes de sable ( Aspidontus taeniatus ) es un blenio depredador , un imitador agresivo que se parece con precisión al lábrido limpiador azul, no solo en color y patrón, sino también en la danza ritualizada que el lábrido limpiador hace cuando los peces clientes potenciales nadan cerca. [28] Sin embargo, en lugar de proporcionar el servicio de limpieza que señala, muerde trozos de piel sana, escamas y moco del anfitrión y luego nada rápidamente hacia un lugar seguro. [29]
El efecto del mimetismo agresivo en una simbiosis de limpieza es análogo al mimetismo batesiano , donde una "especie mimética comestible inofensiva copia la señal de advertencia de una especie modelo nociva y aposemática, obteniendo así protección contra los depredadores". [30] Al igual que en el mimetismo batesiano, la tasa de ataques exitosos a clientes de limpieza por parte del blenio colmilludo de rayas azules ( Plagiotremus rhinorhynchos ), que al igual que el blenio dientes de sable imita al lábrido limpiador de rayas azules ( Labroides dimidiatus ), depende de la frecuencia, lo que significa que el mimetismo es más efectivo cuando el blenio colmilludo tramposo es raro en comparación con el lábrido limpiador. La diferencia, sin embargo, es que el imitador agresivo se está insertando en una relación cooperativa (entre limpiador y cliente), mientras que "los imitadores batesianos se insertan en una interacción antagónica depredador-presa (donde los modelos son las presas desagradables)". [30] El blenio colmilludo ha desarrollado un veneno que contiene opioides que alivian el dolor y reducen la presión arterial, confundiendo al huésped mordido y dándole al imitador tramposo tiempo para escapar. [31]
{{cite web}}: CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )El Sr. JM Cook, de la célebre agencia de turismo, cuando estuvo en Egipto en 1876, "observó a una de estas aves y la vio dirigirse deliberadamente hacia un cocodrilo, aparentemente dormido, que abrió sus mandíbulas. El pájaro saltó y el cocodrilo cerró sus mandíbulas. En lo que pareció un tiempo muy corto, probablemente no más de un minuto o dos, el cocodrilo abrió sus mandíbulas y vimos al pájaro bajar a la orilla del agua". Había varias de estas aves por ahí, y el Sr. Cook disparó a dos de ellas, que el Dr. Sclater identificó como chorlitos de alas espuelas; de modo que ahora la cuestión de qué ave entra en la boca del cocodrilo está resuelta.