Penstemon / ˈpɛnstɪmən / , [2] las lenguas de barba , es un género grande de aproximadamente 280 especies de plantas con flores nativas de América del Norte desde el norte de Canadá hasta América Central. Es el género más grande de plantas con flores endémicas de América del Norte. [ 3 ] [4] Además de ser el nombre científico, penstemon también se usa ampliamente como nombre común para todas las especies de Penstemon junto con las lenguas de barba.
Anteriormente, el sistema Cronquist la clasificaba en la familia Scrophulariaceae , pero las nuevas investigaciones genéticas la han incluido en la familia Plantaginaceae, que se ha ampliado enormemente . El número total de especies es incierto debido a que se están realizando investigaciones para determinar si algunas de las especies nombradas son en realidad subespecies o identificaciones erróneas de especies ya identificadas.
Tienen hojas opuestas , parcialmente en forma de tubo, y flores de dos labios y cápsulas de semillas . [5] La característica más distintiva del género es el estaminodio prominente, un estambre infértil . [6] El estaminodio toma una variedad de formas en las diferentes especies; mientras que típicamente es un filamento largo y recto que se extiende hasta la boca de la corola, algunos son más largos y extremadamente peludos, dando la apariencia general de una boca abierta con una lengua peluda que sobresale e inspirando el nombre común de "lengua de barba". [6]
La mayoría de los penstemons forman un tallo leñoso duradero (un caudex ) y tienen hojas basales persistentes, pero algunos son perennes completamente caducas , el resto son arbustos o subarbustos. [7] Las alturas pueden variar de 10 cm a tanto como 3 metros. Junto con sus formas de crecimiento variables, los penstemons tienen hojas muy variables, a menudo con diferentes formas de hojas en diferentes partes de la misma planta. Algunas especies tienen hojas muy reducidas como agujas y otras hojas anchas y redondeadas, con una textura que también varía de peluda a lisa/ glabra . [8] [9] En opinión del experto en penstemon Robert Nold, la característica evolutiva definitoria del género es la adaptación a la sequía, como lo demuestra su número y diversidad en el interior oeste de América del Norte. [10]
Las distintivas flores tienen pétalos fusionados en forma de embudo o tubo. En la apertura de las flores, los pétalos son bilabiadas , con un labio más grande con tres lóbulos hacia la parte inferior de la flor y el más pequeño en el lado superior con dos lóbulos. [11] Los colores florales son bastante variados, siendo comunes el blanco, el azul, el violeta, el morado, el rosa, el magenta y el rojo. Mucho más raramente pueden ser amarillos, aunque a menudo solo un tono pálido de crema o marfil. [12] Los colores más frecuentes son los tonos de azul. El interior de las flores y los labios están muy a menudo marcados por guías de néctar en un tono distintivo y el interior de la flor también puede ser de un color diferente al exterior. [11]
La única especie asiática que se trató anteriormente en Penstemon ahora se coloca en un género separado , Pennellianthus . Esto deja a Penstemon como un género principalmente neártico , con unas pocas especies neotropicales . [13] Aunque está ampliamente distribuido en América del Norte y se lo encuentra en hábitats que van desde el desierto abierto hasta los bosques húmedos y hasta la zona alpina, [7] no es típicamente común dentro de su área de distribución.
El género Penstemon se incluye en la gran familia de las llanténas, Plantaginaceae, junto con otras de la tribu Cheloneae . Antes de 2005, se las había incluido generalmente en la familia de las escrofularias, Scrophulariaceae. [14] [15]
Penstemon se ha subdividido en seis subgéneros utilizando patrones de dehiscencia de anteras . Los subgéneros Cryptostemon y Dissecti contienen cada uno una especie. Como se define tradicionalmente, el subgénero Penstemon contiene alrededor de 128 especies, el subgénero Habroanthus contiene alrededor de 50, el subgénero Saccanthera tiene alrededor de 28 especies y el subgénero Dasanthera contiene nueve. El análisis genético de Andrea D Wolfe et al. indica que, si bien algunos de los subgéneros identificados anteriormente son agrupaciones naturales, muchos están irremediablemente confundidos. [16]
John Mitchell publicó la primera descripción científica en 1748; aunque sólo la nombró como Penstemon , los investigadores David Way, Peter James y Robert Nold la identifican como Penstemon laevigatus . [17] [18] Linneo luego la incluyó en su publicación de 1753, como Chelone pentstemon , alterando la ortografía para que se corresponda mejor con la noción de que el nombre se refería al inusual quinto estambre (del griego "penta-", cinco). El botánico Casimir Schmidel publicó una descripción de la especie en 1763, y por esta razón se le da prioridad en la publicación botánica. [18] El trabajo de Mitchell fue reimpreso en 1769, continuando con su ortografía original, y esta fue finalmente aceptada como la forma oficial, aunque Pentstemon continuó en uso hasta el siglo XX. [19] Además, una ortografía rara de Pentastemon se encuentra ocasionalmente en obras más antiguas. [11]
Aunque se encontraron varias especies más a principios del siglo XVIII, continuaron clasificándose en Chelone hasta 1828 en algunas publicaciones. El período de 1810 a 1850 aumentó el número de especies conocidas de 4 a 63, a medida que las expediciones viajaron por México y el oeste de los Estados Unidos, seguidas por otras 100 hasta 1900, aunque no todas estas especies permanecieron clasificadas como Penstemon . [20]
Los miembros americanos del género fueron revisados extensamente por David D. Keck entre 1932 y 1957 [21] y Richard Straw hizo un trabajo similar sobre las especies mexicanas un poco más tarde. [22] En 1960, el presidente de la Sociedad Americana de Penstemon, Ralph Bennett, publicó el importante libro Penstemon Nomenclature con el asesoramiento de Keck. Este libro fue actualizado y republicado con Robin Lodewick en 1980 y continuó siendo una fuente importante de información sobre el género hasta el año 2000. [22]
El trabajo de campo en las zonas remotas de la Gran Cuenca durante el siglo XX elevó el número total de especies conocidas a más de 270, aunque parte de este total puede estar formado por errores o especies ahora extintas. [22]
Hay al menos 281 especies que son válidas según World Flora Online (WFO) y Plants of the World Online (POWO) a partir de 2024. [23] [1] Además, hay al menos cinco híbridos de origen natural y siete reconocidos por POWO. [23] [1] Además, hay otras cinco especies adicionales que son reconocidas por WFO. [23] Aunque existe un acuerdo entre POWO y WFO sobre muchas especies, muchas especies adicionales son consideradas válidas por otras fuentes. Por ejemplo, hay 239 con descripciones completas solo en Flora of North America . [5]
Las especies de Penstemon se encuentran en la mayor parte de América del Norte. [5] Una especie, Penstemon gentianoides , crece tan al sur como Guatemala de forma natural y se ha introducido en Costa Rica . Otra especie, Penstemon gormanii , crece en los Territorios del Noroeste de Canadá. Ningún miembro del género crece de forma nativa en Nunavut o al este de Quebec en Canadá. Además de las mismas especies que se encuentran en los Territorios del Noroeste, otras dos también crecen en partes de Alaska, Penstemon procerus y Penstemon serrulatus . [24] La mayoría de sus especies se encuentran en el reino botánico Neártico , pero también se encuentran unas pocas especies en la parte norteamericana del Neotrópico . [12] Hay 70 especies que se encuentran en el estado de Utah, más que en cualquier otro lugar de su área de distribución y lo que lo convierte en su centro de diversidad . [25]
Aunque los penstemons son originarios de América, Europa ha sido tradicionalmente mucho más activa en su hibridación, con cientos de híbridos desarrollados desde principios del siglo XIX. La primera oferta de semillas para la venta fue de John Fraser en 1813. [26] El desarrollo más temprano está un tanto envuelto en misterio; por ejemplo, el catálogo de Flanagan y Nutting de 1835 menciona un 'Penstemon Hybridum' pero no lo describe. [27]
En 1860, se sabe que media docena de cultivadores franceses desarrollaron híbridos, el más notable fue Victor Lemoine , mientras que en 1857 el alemán Wilhelm Pfitzer enumeró 24 variedades. En 1861, la Royal Horticultural Society británica realizó ensayos en los que se presentaron 78 variedades. La empresa escocesa de John Forbes ofreció por primera vez penstemons en 1870, convirtiéndose finalmente en el mayor cultivador del mundo; en 1884, su catálogo enumeraba 180 variedades. En 1900, Forbes había ofrecido 550 variedades, mientras que Lemoine había desarrollado casi 470 en el momento de su muerte en 1911. Pocas de ellas han sobrevivido hasta el día de hoy. [28]
Se han utilizado varias especies diferentes en el proceso de hibridación, en particular Penstemon cobaea y Penstemon hartwegii . [29]
La Sociedad Americana de Penstemon se formó en 1946 para promover el interés tanto hortícola como botánico, y ahora es la Autoridad Internacional de Registro de Cultivares para el género. [30]
En América del Norte, los penstemons se utilizan a menudo en jardinería xerojardinera , ya que muchos son nativos de regiones desérticas o alpinas y son bastante resistentes. [12]
Las siguientes especies y cultivares han ganado el Premio al Mérito de Jardinería de la Royal Horticultural Society : [31]
Otros incluyen 'Dark Towers', desarrollado por Dale Lindgren en la Universidad de Nebraska . [54]
