Respuesta de disgusto que guía el comportamiento humano
La evitación de patógenos , también conocida como evitación de parásitos o disgusto por patógenos , se refiere a la teoría de que la respuesta de disgusto , en humanos, es un sistema adaptativo que guía el comportamiento para evitar infecciones causadas por parásitos como virus , bacterias , hongos , protozoos , gusanos helmintos , artrópodos y parásitos sociales . [1] [2] [3] La evitación de patógenos es un mecanismo psicológico asociado con el sistema inmunológico conductual . La evitación de patógenos se ha discutido como uno de los tres dominios del disgusto que también incluyen el disgusto sexual y moral. [4]
Importancia evolutiva
En la naturaleza, controlar o evitar los patógenos es una estrategia de adaptación esencial porque los agentes causantes de enfermedades están siempre presentes. [5] Los patógenos se reproducen rápidamente a expensas de la adaptación de sus huéspedes, esto crea una carrera armamentista coevolutiva entre la transmisión de patógenos y la evitación del huésped. [6] [7] Para que un patógeno se mueva a un nuevo huésped, debe explotar regiones del cuerpo que sirven como puntos de contacto entre los huéspedes actuales y futuros, como la boca, la piel, el ano y los genitales. [4] Para evitar el costo de la infección, los organismos requieren contraadaptaciones para prevenir la transmisión de patógenos, defendiendo los puntos de entrada como la boca y la piel y evitando los puntos de salida de otros individuos y las sustancias que salen de estos puntos, como las heces y las gotitas de estornudos. [4] La evitación de patógenos proporciona la primera línea de defensa al evitar físicamente a los congéneres , otras especies, objetos o lugares que podrían aumentar la vulnerabilidad a los patógenos. [4]
La teoría de la evitación de patógenos del asco predice que el comportamiento que reduce el contacto con patógenos habrá estado bajo una fuerte selección a lo largo de la evolución de los organismos de vida libre y debería prevalecer en todo el reino Animalia . [8] En comparación con la alternativa, enfrentar la amenaza infecciosa, la evitación probablemente proporciona una reducción en la exposición a patógenos y en los costos energéticos asociados con la activación de la respuesta inmune fisiológica . [9] Estos comportamientos se encuentran en toda la literatura animal, particularmente entre los animales sociales. [2]
Mecanismo
En los seres humanos, las respuestas de disgusto son el mecanismo principal para evitar la infección a través de un comportamiento desencadenado por señales sensoriales. [10] [1] Tybur sostiene que el disgusto por los patógenos requiere dos mecanismos psicológicos: sistemas de detección que reconocen las señales de entrada asociadas con la presencia de patógenos y sistemas de integración que sopesan las amenazas de patógenos basadas en señales con otros factores relevantes para la aptitud y generan comportamientos de retirada o evitación de manera apropiada. [4]
Hasta el momento, no se comprenden bien los fundamentos genéticos de estos mecanismos neuronales. [10] Hay algunas pruebas que sugieren que los humanos son capaces de detectar señales visuales y olfativas de malestar antes de que se produzcan señales evidentes de la respuesta de disgusto. [11]
Señales
Los patógenos suelen ser demasiado pequeños para ser observados directamente, por lo que requieren la presencia de señales observables que tienden a coexistir con ellos. [2] Estas señales toman la forma de señales reconocibles.
Higiene: La detección de manifestaciones o evidencia física de comportamiento antihigiénico.
Animales o insectos: normalmente, vectores de enfermedades animales o insectos, como ratones o mosquitos .
Sexo: Conducta relacionada con la promiscuidad de las actividades sexuales.
Apariencia atípica: señales de infección en otros individuos, como forma corporal anormal, deformidad, señales auditivas como tos y señales contextuales relacionadas con circunstancias de mayor riesgo de infección, como la falta de vivienda.
Lesiones: Estímulos relacionados con signos de infección en la superficie del cuerpo como ampollas, forúnculos o pus.
Alimentos: Alimentos con signos visibles u olfativos de deterioro.
Modelo de estructura computacional
Tybur propuso un modelo de cómo se podría estructurar un sistema de procesamiento de información. En este modelo, los sistemas perceptivos (visión, olfato, etc.) monitorean el entorno en busca de señales de patógenos. [4] Luego, un mecanismo integra señales de los diferentes sistemas perceptivos y estima un índice de patógenos, una estimación interna de la probabilidad de que los patógenos estén presentes en función de la confiabilidad y la detección de señales. Finalmente, la evitación dependiente del contexto solo puede ocurrir si se toma información adicional como entrada, si existen otros mecanismos que funcionan para compensar la presencia de patógenos con otras dimensiones que impactan la aptitud en varios contextos. [12] El valor esperado del contacto es un índice descendente que integra otros índices relevantes para los costos y beneficios del contacto que luego regula el acercamiento versus la evitación de una manera adaptativa. Este modelo es consistente con varios hallazgos empíricos de cómo variables adicionales como el valor sexual, el estado nutricional, el estado de parentesco , el estado hormonal y la función inmunológica también influyen en las respuestas a las señales de patógenos. [13] [14] [15] [16] [17]
Defectos en la detección de patógenos
Los errores de detección de señales son frecuentes en el sistema de evitación de patógenos; hay dos tipos de errores: una falsa alarma, donde se despliega una respuesta de evitación de patógenos innecesariamente o un error, donde no se despliega una respuesta de evitación de patógenos en presencia de riesgo de infección; dependen de si los patógenos están presentes o no. [12] Se supone que los costos de no montar una respuesta de evitación en presencia de riesgo de infección son mayores, lo que sugiere que la selección puede estar favoreciendo una mayor sensibilidad a los patógenos señal a expensas de la especificidad. [12] Se cree que esto explica la ley de contagio según la cual los objetos en contacto con una señal infecciosa se tratan como infecciosos. [18] [19]
Contraadaptaciones de patógenos
Los huéspedes y los parásitos están bajo selección evolutiva recíproca para que los huéspedes adquieran adaptaciones para prevenir la transmisión de patógenos y los patógenos adquieran rasgos para evadir la defensa del huésped; esto se conoce como coevolución huésped-parásito . [20]
Manipulación del comportamiento del huésped por parte de los parásitos
Muchas especies parasitarias manipulan el comportamiento de sus hospedadores para aumentar la probabilidad de transmisión y finalización del ciclo de vida de un parásito; a veces se los denomina parásitos que alteran el comportamiento . Esta es una estrategia adaptativa generalizada que aumenta los beneficios de la aptitud para el parásito. [21] Los parásitos pueden afectar el comportamiento del hospedador de múltiples maneras al alterar la actividad del hospedador, el microambiente del hospedador o ambos. [22] Una comparación entre taxones de hospedadores y parásitos reveló que los vertebrados que estaban infectados tenían más probabilidades de tener una reacción deteriorada a los depredadores como resultado de la manipulación, mientras que la infección en invertebrados provocó un aumento en el contacto del hospedador con los depredadores. [22]
Factores de influencia conocidos
Sexo
Las mujeres demuestran sistemáticamente una mayor sensibilidad al asco que los hombres. [23] La evidencia sugiere que las mujeres responden con mayor sensibilidad a las amenazas de enfermedades que los hombres. [23] [24] [25] Se plantea la hipótesis de que esto es coherente con el papel evolutivo mejorado de las mujeres para proteger a su descendencia. [23]
Comportamiento sexual
La conducta sexual con otra persona, como las relaciones sexuales, es una fuente importante de riesgo patógeno, en particular de infecciones bacterianas o víricas. [26] Las investigaciones han descubierto una relación negativa entre la excitación sexual y el asco, lo que indica que cuando la excitación sexual aumenta, las respuestas de asco disminuyen. [13] Evidencias adicionales apuntan a la variación en los rasgos de evitación de patógenos y su relación con la conducta sexual. Las personas con un alto nivel de evitación de patógenos a nivel de rasgo están menos motivadas a tener relaciones sexuales con múltiples parejas. [27] [28] [29] [30] Esto sugiere que las personas con un sistema inmunológico conductual más activo podrían percibir los costos de la actividad sexual con múltiples parejas como más altos que aquellos con un sistema inmunológico conductual menos activo. [31]
Ambientes terrestres versus acuáticos
Las distintas propiedades de transmisión de parásitos en los ecosistemas acuáticos y terrestres dan lugar a diferencias en los comportamientos de evitación en estos entornos; sin embargo, los mecanismos son bastante similares. [32] Por ejemplo, se estima que los parásitos marinos se propagan a un ritmo dos veces más rápido que sus homólogos terrestres debido a una combinación del aumento de la viscosidad y la densidad del agua de mar y el movimiento del agua a través de las mareas y las corrientes. [33]
Ideología política
Los investigadores han sugerido que los elementos de una orientación política conservadora funcionan para reducir la exposición individual a agentes infecciosos. [34] [35] Estos estudios encontraron que la relación entre la evitación de patógenos y el conservadurismo social era estadísticamente sólida. [34] Se han propuesto múltiples mecanismos como aspectos neutralizadores de patógenos del conservadurismo , como el favoritismo dentro del grupo , [34] la evolución cultural que favorece las tradiciones y rituales neutralizadores de patógenos, [36] y la defensa de la adherencia a la tradición dentro de una comunidad. [37] Hay críticas a esta asociación. Tybur sostiene que la relación entre el conservadurismo social y la evitación de patógenos se explica por las estrategias sexuales asociadas con el conservadurismo , como la orientación hacia estrategias sexuales monógamas. [30] Otro estudio sugiere que una respuesta generalizada a los recursos sociales es un mecanismo más plausible subyacente al favoritismo dentro del grupo que las adaptaciones al estrés patógeno. [38]
Comportamientos animales no humanos
Como la evitación de parásitos es una presión selectiva impuesta a todos los animales vivos, existen puntos en común en las estrategias, mecanismos y consecuencias del comportamiento de evitación de patógenos entre las especies. [1]
Vertebrados
Mamíferos
Los elefantes asiáticos ( Elephas maximus ) usan ramas para ahuyentar a las moscas que pican de las zonas del cuerpo con piel más fina o a las que no se puede llegar fácilmente. [39] [40]
Las ratas usan su saliva, que posee propiedades bactericidas, [41] para protegerse a sí mismas y a sus potenciales parejas de apareamiento de los patógenos genitales lamiéndose los genitales después de la cópula. [39] [42] Las ratas de madera ( Neotoma fuscipes ) exhiben un comportamiento único al colocar hojas de laurel ( Umbellularia californica ) en o cerca de su nido para prevenir infestaciones de pulgas. [5] [43] Los cánidos defecarán y orinarán lejos de la proximidad de sus guaridas para protegerse contra los parásitos transmitidos por vía orofecal [39] Los recién nacidos que no pueden salir de la guarida, tendrán excrementos frescos consumidos por sus madres, ya que los huevos parásitos tardan varios días en eclosionar, lo que previene la infección. [39]
Primates
Los bonobos se basan en señales visuales, táctiles y olfativas para determinar el riesgo de contaminación cuando se les presentan alimentos contaminados en comparación con el grupo de control no contaminado. [44] Los mandriles participan en prácticas de acicalamiento alogénico en las que evitan a los miembros de la misma especie con infección parasitaria y confían en el olor de las heces de los congéneres infectados con parásitos para discriminar a esos individuos. [45] La evidencia ha demostrado que tanto los chimpancés como los macacos japoneses ( Macaca fuscata ) realizan el lavado de alimentos para eliminar los alimentos sucios con fluidos corporales y suciedad como una estrategia de comportamiento de evitación de contaminantes. [46] [47] [48] [49]
Pájaros
Las aves realizan actividades de mantenimiento corporal, mantenimiento del nido, evitación de presas parasitadas, migración y tolerancia como conducta de evitación de ectoparásitos. [50] Estas conductas antiparasitarias son fundamentales para la higiene de las aves. Por ejemplo, las aves se acicalan para enderezar y limpiar las plumas, pero esto también se utiliza como método para eliminar ectoparásitos de su plumaje. [51]
Invertebrados
Crustáceos
Las langostas sociales realizan una selección de guarida especializada eligiendo preferentemente guaridas con langostas no infectadas en lugar de guaridas con langostas infectadas con el virus PaV1. [52]
Insectos
Las abejas tienen varios pasos para evitar la invasión parasitaria de una colonia; evitar el contacto con parásitos, el reconocimiento de parásitos y el rechazo posterior, y evitar la explotación social de parásitos. [53] Dentro de la colonia, la evitación parasitaria incluye: tener varias reinas , construcción de nidos que eviten la invasión, [54] [55] señales químicas, defensa coordinada. [53] En caso de invasión parasitaria de una colonia, las abejas recurren a la defensa del comportamiento higiénico como un esfuerzo de último recurso contra la infección parasitaria en el que los cuerpos infectados, moribundos y ya muertos se eliminan del nido. [56] [57] [58]
Nematodos
Los datos más completos sobre los comportamientos de evitación se han generado para C. elegans . [10] Se protegen de los efectos desfavorables de las bacterias patógenas evitando los céspedes en los que se encuentra Microbacterium nematophilum . [59] La evidencia sugiere que C. elegans depende de su sistema olfativo para evitar los patógenos, [60] evitando los olores que imitan a los infectados por la bacteria patógena. [61] El análisis genético ha revelado tres mecanismos involucrados en el comportamiento de evitación: aprendizaje de la evitación de patógenos basado en la señalización de la proteína G en las neuronas quimiosensoriales , [62] aprendizaje del comportamiento de evitación de patógenos a través de las vías de señalización de la serotonina , [61] evitación física y reducción de la absorción oral de patógenos. [63]
Implicaciones médicas
Un estudio ha sugerido que los cuatro pilares de la medicina humana: cuarentena , medicación , inmunización y enfermería o cuidado son extensiones de las defensas conductuales contra los patógenos observados en los animales. [5] Hart sostiene que las aplicaciones más complejas de las conductas de evitación de patógenos observadas en la medicina pueden atribuirse a capacidades lingüísticas y cognitivas avanzadas y tasas más altas de enfermedad en humanos en comparación con los animales. [5] [64]
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