La teoría de la manada egoísta afirma que los individuos dentro de una población intentan reducir su riesgo de depredación poniendo a otros congéneres entre ellos y los depredadores. [1] Un elemento clave en la teoría es el dominio del peligro , el área del terreno en la que cada punto está más cerca de un individuo en particular que de cualquier otro individuo. Este comportamiento antidepredador resulta inevitablemente en agregaciones. La teoría fue propuesta por WD Hamilton en 1971 para explicar el comportamiento gregario de una variedad de animales. [1] Contrastaba la hipótesis popular de que la evolución de tal comportamiento social se basaba en beneficios mutuos para la población . [1]
El principio básico que rige la teoría del rebaño egoísta es que en las agregaciones, el riesgo de depredación es mayor en la periferia y disminuye hacia el centro. [1] Se propone que los animales más dominantes dentro de la población obtengan posiciones centrales de bajo riesgo, mientras que los animales subordinados se ven obligados a ocupar posiciones de mayor riesgo. [2] La hipótesis se ha utilizado para explicar por qué las poblaciones con mayor riesgo de depredación a menudo forman grupos más grandes y compactos. [3] También puede explicar por qué estas agregaciones a menudo se clasifican por características fenotípicas como la fuerza. [4]
WD Hamilton propuso la teoría en un artículo titulado "Geometría para el rebaño egoísta". Hasta la fecha, este artículo ha sido citado en más de 2000 fuentes. Para ilustrar su teoría, Hamilton pidió a los lectores que imaginaran un estanque circular con nenúfares que albergaba una población de ranas y una serpiente de agua . [1] Al ver la serpiente de agua, las ranas se dispersan hacia el borde del estanque y la serpiente de agua ataca a la más cercana. [1] Hamilton propuso que en este modelo, cada rana tenía más posibilidades de no estar más cerca de la serpiente de agua y, por lo tanto, vulnerable al ataque de ella, si estaba entre otras ranas. [1] Como resultado, las ranas modeladas saltaron a espacios más pequeños entre las ranas vecinas. [1]
Este sencillo ejemplo se basó en lo que Hamilton identificó como el dominio de peligro de cada rana, el área de terreno en la que cualquier punto estaba más cerca de ese individuo que de cualquier otro individuo. [1] El modelo suponía que las ranas eran atacadas desde puntos aleatorios y que si se iniciaba un ataque desde dentro del dominio de peligro de un individuo, éste sería atacado y probablemente asesinado. El riesgo de depredación para cada individuo estaba, por tanto, correlacionado con el tamaño de su dominio de peligro. [1] El salto de rana en respuesta a la serpiente de agua fue un intento de reducir el dominio del peligro. [1]
Hamilton también modeló la depredación en dos dimensiones, utilizando un león como ejemplo. Los movimientos que Hamilton propuso para reducir el dominio de peligro de un individuo se basaban en gran medida en la teoría de la depredación marginal. Esta teoría afirma que los depredadores atacan a las presas más cercanas, que normalmente se encuentran fuera de una agregación. [1] A partir de esto, Hamilton sugirió que frente a la depredación, debería haber un fuerte movimiento de individuos hacia el centro de una agregación. [1]
Un dominio de peligro puede medirse construyendo un diagrama de Voronoi alrededor de los miembros del grupo. [5] Tal construcción forma una serie de polígonos convexos que rodean a cada individuo en los que todos los puntos dentro del polígono están más cerca de ese individuo que de cualquier otro. [5]
Los movimientos hacia el centro de una agregación se basan en una variedad de reglas de movimiento que varían en complejidad. [3] Identificar estas reglas ha sido considerado el "dilema del rebaño egoísta". [6] El problema principal es que las reglas de movimiento que son fáciles de seguir a menudo no logran formar agregaciones compactas, y aquellas que sí forman tales agregaciones a menudo se consideran demasiado complejas para ser biológicamente relevantes. [6] Viscido, Miller y Wey identificaron tres factores que gobiernan las buenas reglas de movimiento. [6] De acuerdo con tales factores, una regla de movimiento plausible debería ser estadísticamente probable que beneficie a sus seguidores, debería ajustarse a las capacidades de un animal y debería dar como resultado una agregación compacta con el movimiento central deseado. [6] Las reglas de movimiento identificadas incluyen:
Las investigaciones han revelado una variedad de factores que pueden influir en las reglas de movimiento elegidas. Estos factores incluyen la posición espacial inicial, [3] densidad de población, [3] estrategia de ataque del depredador, [3] y vigilancia. [8] Los individuos que ocupan inicialmente posiciones centrales tienen más probabilidades de lograr permanecer en el centro. [3] Las estrategias de movimiento más simples pueden ser suficientes para poblaciones de baja densidad y depredadores de acción rápida, pero en densidades más altas y con depredadores más lentos, pueden ser necesarias estrategias más complejas. [3] Por último, los miembros menos vigilantes de una manada suelen tener menos probabilidades de obtener dominios de peligro más pequeños a medida que comienzan a moverse más tarde. [8]
La teoría de la manada egoísta también puede aplicarse al escape grupal de presas en el que la posición más segura, en relación con el riesgo de depredación, no es la posición central, sino más bien al frente de la manada. [2] La teoría puede ser útil para explicar la estrategia de escape elegida por el líder de la manada. [2] Los miembros que se encuentran detrás de la manada tienen el mayor dominio de peligro y sufren el mayor riesgo de depredación. Estos miembros lentos deben elegir si permanecen en la manada y, por lo tanto, son los objetivos más probables, o si abandonan la manada y señalan su vulnerabilidad. Este último puede incitar a que el depredador persiga a este único individuo. En vista de esto, la decisión de la ruta de escape por parte de los miembros delanteros de la manada puede verse muy afectada por las acciones de los miembros más lentos. [2] Si el líder elige una estrategia de escape que promueva la dispersión del miembro más lento de la manada, puede ponerse en peligro, provocando la disipación de su amortiguador protector. Se han propuesto cinco tipos de liderazgo de rebaño en función de las decisiones del líder:
Aunque algunos tipos de escape son aparentemente altruistas, promueven la estabilidad de la manada y, por lo tanto, disminuyen el riesgo de depredación del líder. Esta elección suele verse afectada por el terreno de la zona. [2]
El comportamiento gregario ocurre en una amplia variedad de taxones y, por lo tanto, es probable que haya evolucionado de forma independiente en varias ocasiones. [9] La dilución del riesgo de depredación es uno de los muchos beneficios propuestos que han facilitado la selección de dicho comportamiento. Se han dedicado muchas investigaciones a comprender la posible evolución del rebaño egoísta y, por tanto, la plausibilidad de la teoría. Para que el rebaño egoísta haya evolucionado, se deben haber seleccionado reglas de movimiento que reduzcan los dominios de peligro dentro de una población. [9] Debido a que tales reglas son a menudo complejas, es poco probable que hubieran evolucionado en un solo paso. [9] Más bien, reglas simples que consideraban únicamente al vecino más cercano para guiar el movimiento pueden haber dado lugar a la evolución de reglas más complicadas. [9] Esta sucesión propuesta solo ocurriría si los individuos que se movieran hacia su vecino más cercano frente a la depredación mostraran una mayor supervivencia que aquellos que no lo hicieron. Además, los individuos deben haberse beneficiado de tales movimientos con más frecuencia de lo que fueron perjudicados (es decir, obligados a desplazarse a la periferia y atacados). [9] Esta idea, de hecho, ha ganado apoyo. [10] Un estudio realizado por Reluga y Viscido encontró que la selección natural de reglas de movimiento localizadas de miembros dentro de una población podría, de hecho, promover la evolución del rebaño egoísta. [9] Además, se ha demostrado que la forma en que ataca el depredador juega un papel crucial en la evolución del comportamiento egoísta del rebaño. [11]
Aunque la manada egoísta promueve un menor riesgo de depredación para muchos de sus miembros, se han asociado una variedad de riesgos con tales agregaciones. Los agrupamientos pueden hacer que las presas sean más llamativas para los depredadores [3] y pueden aumentar la competencia intraespecífica. Además, los individuos en las posiciones centrales deseadas pueden tener tasas de alimentación más bajas [3] y pueden estar menos vigilantes. [8]
Un ejemplo ampliamente estudiado es el cangrejo violinista . Cuando se exponen a un depredador, los cangrejos violinistas se mueven de manera consistente con la teoría de la manada egoísta. [5] Es más probable que los grupos dispersos formen un agregado cuando se exponen a un peligro y los cangrejos intentan correr hacia el centro de un grupo en formación. [12]
El comportamiento egoísta de rebaño también se observa en:
Aunque la teoría del rebaño egoísta es ampliamente aceptada, en determinadas situaciones se ha considerado inverosímil. Es posible que no tenga en cuenta completamente las agregaciones en el espacio tridimensional, en el que los ataques depredadores pueden provenir desde arriba o desde abajo. [3] Esto significa que es poco probable que la teoría del rebaño egoísta explique el comportamiento de agrupación de las aves voladoras y de algunos animales acuáticos. La teoría puede requerir reglas de movimiento complejas que son demasiado difíciles de seguir para un animal. [10] Se han propuesto otros mecanismos para explicar mejor el comportamiento de agrupación de los animales, como la hipótesis de la confusión. Sin embargo, las investigaciones han indicado que esta hipótesis es más probable en grupos pequeños (de 2 a 7 miembros) y que aumentar aún más el tamaño del grupo tiene poco efecto. [19]
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: fecha y año ( enlace )