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Par de bases oscilantes

Pares de bases oscilantes para inosina y guanina

Un par de bases oscilante es un emparejamiento entre dos nucleótidos en moléculas de ARN que no sigue las reglas de pares de bases de Watson-Crick . [1] Los cuatro pares de bases oscilantes principales son guanina - uracilo ( GU ), hipoxantina - uracilo ( IU ), hipoxantina - adenina ( IA ) e hipoxantina - citosina ( IC ). Para mantener la coherencia de la nomenclatura de los ácidos nucleicos, se utiliza "I" para hipoxantina porque la hipoxantina es la nucleobase de la inosina ; [2] la nomenclatura sigue los nombres de las nucleobases y sus nucleósidos correspondientes (por ejemplo, "G" tanto para guanina como para guanosina , así como para desoxiguanosina ). La estabilidad termodinámica de un par de bases oscilantes es comparable a la de un par de bases Watson-Crick. Los pares de bases oscilantes son fundamentales en la estructura secundaria del ARN y son críticos para la traducción adecuada del código genético .

Breve historia

En el código genético , hay 4 3 = 64 codones posibles (3 secuencias de nucleótidos ). Para la traducción , cada uno de estos codones requiere una molécula de ARNt con un anticodón con el que pueda complementarse de forma estable. Si cada molécula de ARNt se empareja con su codón de ARNm complementario utilizando el emparejamiento de bases canónico de Watson-Crick, entonces se necesitarían 64 tipos de moléculas de ARNt. En el código genético estándar, tres de estos 64 codones de ARNm (UAA, UAG y UGA) son codones de terminación. Estos terminan la traducción uniéndose a factores de liberación en lugar de moléculas de ARNt, por lo que el emparejamiento canónico requeriría 61 especies de ARNt. Dado que la mayoría de los organismos tienen menos de 45 tipos de ARNt, ⁣ [3] algunos tipos de ARNt pueden emparejarse con múltiples codones sinónimos, todos los cuales codifican el mismo aminoácido. En 1966, Francis Crick propuso la hipótesis del bamboleo para explicar esto. Postuló que la base 5' del anticodón, que se une a la base 3' del ARNm , no estaba tan confinada espacialmente como las otras dos bases y, por lo tanto, podría tener un emparejamiento de bases no estándar. [4] Crick lo nombró creativamente por la pequeña cantidad de "juego" o oscilación que se produce en esta posición del tercer codón. El movimiento ("bamboleo") de la base en la posición del anticodón 5' es necesario para pequeños ajustes conformacionales que afectan la geometría de emparejamiento general de los anticodones del ARNt. [5] [6]

Por ejemplo, el ARNt Phe de levadura tiene el anticodón 5'-GmAA-3' y puede reconocer los codones 5'-UUC-3' y 5'-UUU-3'. Por lo tanto, es posible que se produzca un emparejamiento de bases distinto del de Watson-Crick en la posición del tercer codón, es decir, el nucleótido 3' del codón del ARNm y el nucleótido 5' del anticodón del ARNt. [7]

Hipótesis del bamboleo

Estas nociones llevaron a Francis Crick a la creación de la hipótesis del bamboleo, un conjunto de cuatro relaciones que explican estos atributos que ocurren naturalmente.

  1. Las dos primeras bases del codón crean la especificidad de codificación, ya que forman fuertes pares de bases de Watson-Crick y se unen fuertemente al anticodón del ARNt.
  2. Cuando se lee de 5' a 3', el primer nucleótido del anticodón (que está en el ARNt y se empareja con el último nucleótido del codón en el ARNm) determina cuántos nucleótidos distingue realmente el ARNt.
    Si el primer nucleótido del anticodón es C o A, el emparejamiento es específico y reconoce el emparejamiento Watson-Crick original, es decir: solo se puede emparejar un codón específico con ese ARNt. Si el primer nucleótido es U o G, el emparejamiento es menos específico y, de hecho, el ARNt puede reconocer dos bases indistintamente. La inosina muestra las verdaderas cualidades de la oscilación, en el sentido de que si ese es el primer nucleótido del anticodón, cualquiera de las tres bases del codón original puede coincidir con el ARNt.
  3. Debido a la especificidad inherente a los dos primeros nucleótidos del codón, si un aminoácido está codificado por múltiples anticodones y esos anticodones difieren en la segunda o tercera posición (primera o segunda posición en el codón), entonces se requiere un ARNt diferente. para ese anticodón.
  4. El requisito mínimo para satisfacer todos los codones posibles (61 excluyendo tres codones de parada) es 32 ARNt. Son 31 ARNt para los aminoácidos y un codón de iniciación. [8]

Esquemas de emparejamiento de bases de ARNt.

Reglas de emparejamiento de oscilación. Los pares de bases de Watson-Crick se muestran en negrita . Los paréntesis indican enlaces que funcionan pero que serán menos favorecidos. Una x inicial denota derivadas (en general) de la base que sigue.

Importancia biológica

Aparte de la necesidad de oscilación, que nuestras células tienen una cantidad limitada de ARNt y la oscilación permite una mayor flexibilidad, se ha demostrado que los pares de bases oscilantes facilitan muchas funciones biológicas, lo que se demuestra más claramente en la bacteria Escherichia coli , un organismo modelo . De hecho, en un estudio del ARNt de alanina de E. coli hay un par de bases oscilantes que determina si el ARNt se aminoacilará . Cuando un ARNt llega a una aminoacil ARNt sintetasa , la función de la sintetasa es unir el ARN en forma de t con su aminoácido. Estos ARNt aminoacilados pasan a la traducción de una transcripción de ARNm y son los elementos fundamentales que se conectan al codón del aminoácido. [1] La necesidad del par de bases oscilantes se ilustra mediante la experimentación en la que el par guanina-uracilo se cambia a su par natural guanina-citosina. Los oligorribonucleótidos se sintetizaron en un Gene Assembler Plus y luego se distribuyeron a través de una secuencia de ADN que se sabe que codifica un ARNt para alanina; luego se ejecutan RMN 2D en los productos de estos nuevos ARNt y se comparan con los ARNt oscilantes. Los resultados indican que al cambiar ese par de bases oscilantes, la estructura también cambia y ya no se puede formar una hélice alfa . La hélice alfa era la estructura reconocible de la aminoacil ARNt sintetasa y, por tanto, la sintetasa no conecta el aminoácido alanina con el ARNt de alanina. Este emparejamiento de bases oscilantes es esencial para el uso del aminoácido alanina en E. coli y su importancia aquí implicaría importancia en muchas especies relacionadas. [10] Se puede encontrar más información sobre la aminoacil tRNA sintetasa y los genomas del tRNA de E. coli en los enlaces externos, Información sobre aminoacil tRNA sintetasas y la base de datos de tRNA genómico .

Ver también

Notas a pie de página

  1. ^ Estas relaciones se pueden observar con más detalle, así como los codones y anticodones completos en el marco de lectura correcto en: SBDR (15 de abril de 2008). "Código genético y traducción de aminoácidos". Sociedad para la Investigación Biomédica de la Diabetes . Archivado desde el original el 4 de noviembre de 2014 . Consultado el 14 de septiembre de 2014 .Para obtener una visión moderna de los emparejamientos, consulte doi:10.1093/nar/gkh185.

Referencias

  1. ^ ab Campbell, Neil; Reece, Jane B. (2011). Biología (9ª ed.). Boston: Benjamín Cummings. págs. 339–342. ISBN 978-0321558237.
  2. ^ Kuchin, Sergei (19 de mayo de 2011). "Cubriendo todas las bases en genética: taquigrafías y diagramas simples para enseñar el emparejamiento de bases a estudiantes universitarios en biología". Revista de educación en microbiología y biología . 12 (1): 64–66. doi : 10.1128/jmbe.v12i1.267. PMC 3577215 . PMID  23653747. Archivado desde el original el 17 de octubre de 2013. El nombre correcto de la base en la inosina (que es un nucleósido) es hipoxantina; sin embargo, para mantener la coherencia con la nomenclatura de ácidos nucleicos, la taquigrafía [I] es más apropiada... 
  3. ^ Lowe, Todd; Chan, Patricia (18 de abril de 2011). "Base de datos de ARNt genómico". Universidad de California, Santa Cruz . Archivado desde el original el 30 de mayo de 2015 . Consultado el 31 de octubre de 2015 .
  4. ^ Crick, FHC (agosto de 1966). "Emparejamiento codón-anticodón: la hipótesis de la oscilación" (PDF) . Revista de biología molecular . 19 (2): 548–555. CiteSeerX 10.1.1.693.2333 . doi :10.1016/S0022-2836(66)80022-0. PMID  5969078. Archivado (PDF) desde el original el 4 de marzo de 2016 . Consultado el 31 de octubre de 2015 . 
  5. ^ Mathews, Christopher K.; Van Holde, KE; Aplicando, Decano; et al., eds. (2012). Bioquímica (4ª ed.). Toronto: Prentice Hall. pag. 1181.ISBN​ 978-0-13-800464-4.
  6. ^ Voet, Donald; Voet, Judith (2011). Bioquímica (4ª ed.). Hoboken, Nueva Jersey: John Wiley & Sons. págs. 1360-1361. ISBN 9780470570951.
  7. ^ Varani, Gabriele; McClain, William H (julio de 2000). "El par de bases oscilantes de G·U". Informes EMBO . 1 (1): 18–23. doi : 10.1093/embo-reports/kvd001. PMC 1083677 . PMID  11256617. 
  8. ^ Cox, Michael M.; Nelson, David L. (2013). "Metabolismo de proteínas: la oscilación permite que algunos ARNt reconozcan más de un codón". Principios de bioquímica de Lehninger (6ª ed.). Nueva York: WH Freeman. págs. 1108-1110. ISBN 9780716771081. Consultado el 31 de octubre de 2015 .
  9. ^ Murphy IV, Frank V; Ramakrishnan, V (21 de noviembre de 2004). "Estructura de un par de bases oscilantes purina-purina en el centro de decodificación del ribosoma". Naturaleza Biología estructural y molecular . 11 (12): 1251-1252. doi :10.1038/nsmb866. PMID  15558050. S2CID  27022506.
  10. ^ Limmer, S.; Reif, B.; Ott, G.; Arnold, L.; Sprinzl, M. (1996). "Evidencia de RMN de modificaciones de la geometría de la hélice mediante un par de bases oscilantes de GU en el brazo aceptor del ARNt de E. coli (Ala)". Cartas FEBS . 385 (1–2): 15–20. doi : 10.1016/0014-5793(96)00339-0 . PMID  8641457.

enlaces externos