stringtranslate.com

Orúsidos

Orussus abietinus ; Río Narew cerca de Pułtusk, Polonia

Los Orussidae o avispas parásitas de la madera representan una pequeña familia de moscas sierra (" Symphita "). Actualmente, se conocen alrededor de 93 especies existentes y cuatro fósiles. [2] Ocupan una posición clave en los análisis filogenéticos de Hymenoptera , porque forman el taxón hermano de las megadiversas avispas apócritas , y el ancestro común de Orussidae + Apocrita desarrolló el parasitismo por primera vez en el curso de la evolución de Hymenoptera. También son las únicas moscas sierra con larvas carnívoras.

Descripción

Adultos

Las moscas sierra con alas completas miden entre 2 y 23 mm de largo. Son predominantemente negras, pero las especies de Chalinus , Mocsarya y Orussobaius son más o menos metálicas. Algunas especies tienen un tórax o abdomen rojo y una pilosidad blanca o dorada llamativa. Muchas especies de Orussus tienen manchas blancas en las patas. Las antenas de los machos se componen de 11 artículos, las de las hembras de 10. Los artículos antenales distales modificados de las hembras (artículo 9 agrandado, artículo 10 muy pequeño) participan en el sondeo vibracional para detectar sitios adecuados para la oviposición y las larvas hospedadoras que viven ocultas dentro de la madera. [3] Al contrario de otras "Symphyta", las antenas se insertan cerca del borde inferior de los ojos compuestos y cerca de la mandíbula. Las mandíbulas son ortognatas y carecen de dientes evidentes. El número de palpómeros del maxilar y del labio varía y se utiliza como un carácter taxonómico. En las alas, algunas venas transversales están reducidas en comparación con la venación más completa de otros himenópteros basales. Al igual que en la mayoría de las otras moscas sierra, las alas se mantienen en reposo con un dispositivo llamado " cenchri ". El cuerpo completo está fuertemente esclerotizado y presenta una microestructura específica de la especie, que es relevante para la identificación de la misma. El ovipositor es varias veces más largo que el cuerpo y, en reposo, se extiende dentro del cuerpo desde el abdomen hasta el protórax, donde se enrolla y regresa nuevamente hacia la punta del abdomen.

Orussidae y Stephanidae son los únicos himenópteros cuya cabeza presenta una corona de dientes erectos alrededor de los ocelos frontales. A diferencia de Orussidae, Stephanidae carece de cencros y su mesosoma y metasoma están separados por una cintura de avispa, que está ausente en Orussidae.

Larvas

Al igual que las larvas de los himenópteros apócritos , las larvas de Orussidae han reducido algunas características morfológicas como resultado de su estilo de vida parasitario dentro de los túneles de los insectos perforadores de madera. Son blancas, subcilíndricas , débilmente esclerotizadas con una cápsula cefálica distintiva. Las piezas bucales son hipognáticas . Los ojos y las patas están reducidos o completamente ausentes. Las mandíbulas están bien desarrolladas y fuertemente esclerotizadas. Los palpos del maxilar y del labio carecen. La superficie del cuerpo está subdividida en segmentos distintos, cada uno con una fila transversal de 8 a 10 espinas que apuntan hacia atrás. [4]

Biología y comportamiento

Las avispas de la familia Orussidae han sido recolectadas muy raramente. A lo largo de los años, su abundancia ha estado sujeta a fuertes fluctuaciones. [5] Las especies son termófilas y las avispas son activas durante las horas más calurosas del día. Por lo tanto, los entomólogos especializados en avispas rara vez las encuentran.

Solo para unas pocas especies se conoce la biología larvaria. Los orúsidos son parasitoides de larvas xilobiónicas de escarabajos o himenópteros, particularmente de las larvas de escarabajos joya ( Buprestidae ), escarabajos de cuernos largos ( Cerambycidae ) y avispas de la madera ( Siricidae , Xiphydriidae ). [6] [7] Los orúsidos pueden observarse corriendo rápidamente sobre troncos de árboles muertos. Las hembras localizan a las larvas hospedadoras que viven ocultas dentro de la madera generando vibraciones al golpear las puntas de sus antenas contra la superficie de la madera. Las vibraciones son captadas por las patas delanteras modificadas. [3] [8] Después de localizar al hospedador, la hembra perfora la madera con el ovipositor muy largo y pone el huevo. El huevo es muy alargado con una pequeña expansión en el extremo anterior y una expansión larga en el extremo posterior. El huevo está enrollado sobre el hospedador. [6] En algunas especies, el huevo posiblemente se deposita en el túnel del huésped si no se puede llegar a él, y la larva del orúsido se arrastra hasta él. En su camino hacia el huésped puede roer las virutas de madera que deja el huésped. Se ha discutido si este material contribuye a la nutrición de la larva. Al menos en Guiglia schauinslandi , la larva vive externamente durante sus dos primeros estadios y luego ingresa al líquido pútrido (?) del huésped muerto, donde permanece hasta que emerge el adulto. [6]

Sistemática

Numerosos estudios morfológicos y genéticos indican que los Orussidae forman el taxón hermano de los Apocrita , las avispas, abejas y hormigas. [9] [10] En consecuencia, el estilo de vida parasitario no ha evolucionado primero en Apocrita sino en el ancestro común de Orussidae + Apocrita.

Anteriormente, los Orussidae a veces se colocaban en un suborden separado, Idiogastra, [4] pero hoy están clasificados en su propia superfamilia, Orussoidea. [9] [11] Los Orussidae son demostrablemente monofiléticos. [9] Las tribus y subfamilias dentro de los Orussidae han sido abandonadas, ya que tales subdivisiones anteriores no pudieron corroborarse en análisis filogenéticos. [12]

El cladograma se basa en Schulmeister 2003. Los Orussoidea son hermanos de los Apocrita . [13] [14]

Géneros y especies de Orussidae del mundo

Vilhemsen (2003) publicó una clave de identificación de los géneros del mundo. [12] La siguiente lista resume los géneros y especies y su distribución general junto con indicaciones sobre claves de identificación:

Orussidae de Estados Unidos, Canadá y Gran Bretaña

Doce especies de Orussidae se distribuyen en Estados Unidos y Canadá:

En Gran Bretaña, Orussus abietinus (Scopoli, 1763) fue registrado por Stephens (1835) [31] en dos especímenes capturados por William Elford Leach en Darenth Wood y Devonshire alrededor de 1817. Morice (1904) [32] registró un espécimen más reciente capturado en Hastings alrededor de 1880, pero después de un nuevo examen resultó ser Xiphydria prolongata (Geoffroy, 1785) ( Xiphydriidae ). [33] [34] Benson (1951) [35] supuso que O. abietinus "había aparecido en Gran Bretaña en tiempos anteriores".

Fósiles

Los miembros más antiguos de Orussoidea , el grupo que contiene Orussidae y sus parientes cercanos, se conocen de la Formación Karabastau del Jurásico Medio de Kazajstán. [36] Los miembros más antiguos conocidos de Orussidae modernos son del Cretácico Superior. Ophrynopus peritus Engel, 2008 fue descrito de ámbar dominicano , [37] Baltorussus velteni Schedl, 2011 de ámbar báltico , [16] Mesorussus taimyrensis Rasnitsyn, 1977 del Cretácico Superior de Taimyr, Siberia [20] y Minyorussus luzzii Basibuyuk, Quicke & Rasnitsyn, 2000 del Cretácico Superior de Nueva Jersey. [21]

Referencias

  1. ^ Curtis, J. 1833: British Entomology; que contiene ilustraciones y descripciones de los géneros de insectos que se encuentran en Gran Bretaña e Irlanda; contiene figuras coloreadas de la naturaleza de las especies más raras y hermosas, y en muchos casos de las plantas en las que se encuentran. Londres, publicado por el autor 10 (parte 109-120): pestañas 434-481, 2 páginas de texto asociadas con cada pestaña.
  2. ^ ab Blank, SM, Groll, EK, Liston, AD, Prous, M. & Taeger, A. 2012: ECatSym - Catálogo electrónico mundial de Symphyta (Insecta, Hymenoptera). Versión del programa 4.0 beta, versión de datos 39 (18 de diciembre de 2012). Digital Entomological Information, Müncheberg
  3. ^ ab Vilhelmsen, L., Isidoro, N., Romani, R., Basibuyuk, HH y Quicke, DLJ 2001: Ubicación del hospedador y oviposición en un grupo basal de avispas parásitas: el órgano subgenual, el aparato ovipositor y las estructuras asociadas en Orussidae (Hymenoptera, Insecta). Zoomorphology 121: 63-84.
  4. ^ ab Rohwer, SA & Cushman, RA 1917: Idiogastra, un nuevo suborden de Hymenoptera con notas sobre los estadios inmaduros de Oryssus . Actas de la Sociedad Entomológica de Washington 19(1-4): 89-98.
  5. ^ Burger, F. & Taeger, A. 1994: Aktuelle Nachweise von Orussus abietinus (Scopoli, 1763) (Hymenoptera, Orussidae). Brandenburgische Entomologische Nachrichten 2(1): 61-62.
  6. ^ abc Rawlings, GB 1957: Guiglia schauinslandi (Ashmead) (Hym. Orussidae), un parásito de Sirex noctilio (Fabricius) en Nueva Zelanda. Entomólogo 90(1125): 35-36.
  7. ^ ab Kraus, M. 1998: Die Orussidae Europas und des Nahen Ostens (Hymenoptera: Orussidae). Páginas. 283-300. En: Taeger, A. & Blank, SM (eds): Pflanzenwespen Deutschlands (Hymenoptera, Symphyta). Kommentierte Bestandsaufnahme. Goecke y Evers, Keltern.
  8. ^ Vilhelmsen, L. y Turrisi, GF 2011: Per arborem ad astra: adaptaciones morfológicas para explotar el hábitat leñoso en la evolución temprana de los himenópteros. Arthropod Structure & Development 40: 2-20. doi :10.1016/j.asd.2010.10.001
  9. ^ abc Vilhelmsen, L. 2001: Filogenia y clasificación de los linajes basales actuales de los himenópteros (Insecta). Zoological Journal of the Linnean Society 131: 393-442.
  10. ^ Sharkey, MJ, Carpenter, JM, Vilhelmsen, L., Heraty, J., Liljeblad, J., Dowling, APG, Schulmeister, S., Murray, D., Deans, AR, Ronquist, F., Krogmann, L., Wheeler, WC 2012: Relaciones filogenéticas entre superfamilias de himenópteros. Cladistics 28: 80-112. doi :10.1111/j.1096-0031.2011.00366.x
  11. ^ Taeger, A., Blank, SM y Liston, AD 2010: Catálogo mundial de Symphyta (Hymenoptera). Zootaxa 2580: 1-1064. Resumen
  12. ^ abcdef Vilhelmsen, L. 2003: Filogenia y clasificación de Orussidae (Insecta: Hymenoptera), un taxón de avispas parásitas basales. Zoological Journal of the Linnean Society 139: 337-418.
  13. ^ Schulmeister, S. (2003). "Análisis simultáneo de himenópteros basales (Insecta), introducción del análisis de sensibilidad de elección robusta". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 79 (2): 245–275. doi : 10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x .
  14. ^ Schulmeister, S. "Symphyta" . Consultado el 28 de noviembre de 2016 .
  15. ^ abcdefgh Vilhelmsen, L. & Smith, DR 2002: Revisión de los géneros 'ofrinopinos' Argentophrynopus gen. n., Guiglia Benson, Kulcania Benson, Ophrella Middlekauff, Ophrynon Middlekauff, Ophrynopus Konow y Stirocorsia Konow (Hymenoptera: Orussidae). Sistemática y evolución de insectos 33(4): 387-420.
  16. ^ ab Schedl, W. 2011: Eine Orussidae aus dem baltischen Bernstein (Hymenoptera: Symphyta). Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Österreichischer Entomologen 63: 33-36.
  17. ^ ab Vilhelmsen, L. 2001: Revisión sistemática de los géneros Chalinus Konow, 1897 y Mocsarya Konow, 1897 (Hymenoptera: Orussidae). Sistemática y evolución de insectos 32: 361-380
  18. ^ Vilhelmsen, L. 2005: Chalinus albitibialis , una nueva especie de Orussidae (Insecta, Hymenoptera) de Marruecos. Zootaxa 880: 1-7
  19. ^ Vilhelmsen, L. 2007: La filogenia de Orussidae (Insecta: Hymenoptera) revisitada. Arthropod Systematics & Phylogeny 65: 111-118.
  20. ^ ab Rasnitsyn, AP 1977: Novye pereponchatokrylye iz jury i mela Azii. [Nuevos himenópteros del Jurásico y Cretácico de Asia.] (En ruso). Paleontologicheskij Zhurnal [1977](3): 98-108.
  21. ^ ab Basibuyuk, HH, Quicke, DLJ y Rasnitsyn, AP 2000: Un nuevo género de Orussidae (Insecta: Hymenoptera) del ámbar de Nueva Jersey del Cretácico Superior. Pp. 305-311. En: Grimaldi, D. (ed.): Estudios sobre fósiles en ámbar, con especial referencia al Cretácico de Nueva Jersey. Leiden: Backhuys Publ.
  22. ^ abc Vilhelmsen, L., Blank, SM, Costa, VA, Alvarenga, TM y Smith, DR 2013: Filogenia del clado de las oprinopinas revisitada: revisión de los géneros de moscas sierra parasitoides Ophrella Middlekauff, Ophrynopus Konow y Stirocorsia Konow (Hymenoptera: Orussidae). Invertebrate Systematics 27(4): 450-483. Resumen/PDF
  23. ^ Vilhelmsen, L. (2016) Una nueva especie de Ophrella Middlekauff, 1985 (Hymenoptera, Orussidae) de la Guayana Francesa. Journal of Hymenoptera Research 51: 171-185. PDF
  24. ^ ab Blank, SM y Vilhelmsen, L. y Smith, DR 2010: Ophrynon (Hymenoptera: Orussidae) en California: diversidad, distribución y filogenia. Insect Systematics & Evolution 41: 3-27. Resumen
  25. ^ Schmidt, S. y Vilhelmsen, L. 2002: Revisión del género australiano Orussobaius Benson (Hymenoptera: Symphyta: Orussidae). Revista australiana de entomología 41: 226-235.
  26. ^ Blank, SM y Vilhelmsen, L. 2016: Dos nuevas especies de avispas parasitoides del género Australasiano Orussobaius (Hymenoptera: Orussidae). Arthropod Systematics & Phylogeny 74(1): 83-103. PDF Archivado el 16 de septiembre de 2016 en Wayback Machine.
  27. ^ Schmidt, S. & Gibson, GAP 2001: Una nueva especie del género Orussonia Riek y la hembra de O. depressa Riek (Hymenoptera: Symphyta, Orussidae). Journal of Hymenoptera Research 10: 113-118.
  28. ^ ab Blank, SM, Kraus, M. y Taeger, A. 2006: Orussus smithi sp. n. y notas sobre otros orúsidos (himenópteros) del Paleártico occidental. Págs. 265-278. En: Blank, SM; Schmidt, S. y Taeger, A. (eds): Investigaciones recientes sobre moscas sierra: síntesis y perspectivas. Goecke y Evers, Keltern.
  29. ^ ab Vilhelmsen, L., Blank SM, Liu, Z.-W. y Smith, DR 2013: El descubrimiento de una nueva especie confirma el origen oriental de Orussus Latreille (Hymenoptera: Orussidae). Insect Systematic & Evolution 44: 1-41. Resumen/PDF
  30. ^ ab Middlekauff, WW 1983: Una revisión de la familia de moscas sierra Orussidae para América del Norte y Central (Hymenoptera: Symphyta, Orussidae). Publicaciones de la Universidad de California en Entomología 101: 1-46.
  31. ^ Stephens, JF 1835: Ilustraciones de entomología británica; o, una sinopsis de insectos indígenas: que contiene sus distinciones genéricas y específicas; con una descripción de su metamorfosis, épocas de aparición, localidades, alimentación y economía, en la medida de lo posible. Mandibulata. Baldwin & Cradock, Londres 7: 1-312, pestañas XXXV-XLVII.
  32. ^ Morice, FD 1904: Notas de ayuda para la determinación de Tenthredinidae británicos, etc. (8). Entomologist's Monthly Magazine, Segunda Serie 40: 49-51.
  33. ^ Benson, RB 1935: El elemento extraño en la fauna de moscas sierra británicas. Ann. appl. Ent. 22(4): 754-768.
  34. ^ Benson, RB 1943: Algunas moscas sierra británicas que no se habían encontrado desde los días de Stephens (Hym., Symphyta). Entomologist's Monthly Magazine, cuarta serie 79(4): 5-7.
  35. ^ Benson, RB 1951: Hymenoptera, Symphyta. Manuales para la identificación de insectos británicos 6(2a): 1-49.
  36. ^ Jouault, Corentin; Perrichot, Vincent; Nel, André (junio de 2021). "Adición taxonómica a las avispas parásitas divergentes tempranas (Hymenoptera: Orussoidea) del ámbar birmano del Cretácico medio" (PDF) . Actas de la Asociación de Geólogos . 132 (3): 324–331. doi :10.1016/j.pgeola.2021.02.002. S2CID  234848669.
  37. ^ Engel, MS 2008: Una avispa de la madera orússida en ámbar de la República Dominicana (Hymenoptera: Orussidae). Transactions of the Kansas Academy of Science 111(1/2): 39-44.

Enlaces externos