El término paradoja de los límites se refiere al conflicto entre la clasificación tradicional de la vida basada en rangos y el pensamiento evolutivo. En la jerarquía de categorías clasificadas se supone implícitamente que la brecha morfológica crece junto con los rangos crecientes: dos especies del mismo género son más similares que otras dos especies de diferentes géneros en la misma familia , estas dos últimas especies son más similares que dos especies cualesquiera de diferentes familias del mismo orden , y así sucesivamente. Sin embargo, este requisito sólo podrá satisfacerse para la clasificación de organismos contemporáneos; Surgen dificultades si queremos clasificar a los descendientes junto con sus antepasados. Teóricamente, tal clasificación implica necesariamente la segmentación del continuo espacio-temporal de poblaciones en grupos con límites nítidos. Sin embargo, el problema no es sólo que muchas poblaciones parentales se separarían a nivel de especie de sus descendientes. La situación verdaderamente paradójica es que algunas fronteras entre especies coincidirían necesariamente con fronteras entre géneros, y algunas fronteras entre géneros con fronteras entre familias, y así sucesivamente. [1] [2] Esta aparente ambigüedad no puede resolverse en los sistemas linneos ; la resolución solo es posible si la clasificación es cladística (ver más abajo).
Jean-Baptiste Lamarck , en Philosophie zoologique (1809), fue el primero que cuestionó la objetividad de la clasificación de la vida basada en rangos, al decir:
…clases, órdenes, familias, géneros y nomenclaturas son armas de nuestra propia invención. No podríamos prescindir de ellos, pero debemos utilizarlos con discreción. …entre sus producciones la naturaleza no ha formado realmente clases, órdenes, familias, géneros o especies constantes, sino sólo individuos que se suceden y se parecen a aquellos de los que surgieron.
— JB Lamarck [3]
Medio siglo después, Charles Darwin explicó que la marcada separación de grupos de organismos observada en la actualidad se vuelve menos obvia si nos remontamos al pasado:
El caso más común, especialmente con respecto a grupos muy distintos, como peces y reptiles, parece ser que, suponiendo que hoy en día se distingan entre sí por una docena de caracteres, los antiguos miembros de los mismos dos grupos distinguirse por un número algo menor de personajes, de modo que los dos grupos, aunque antes bastante distintos, en ese período se acercaron ligeramente entre sí.
— CR Darwin [4]
En su libro sobre las orquídeas , Darwin también advirtió que el sistema de rangos no funcionaría si conociéramos más detalles sobre vidas pasadas:
Para hacer una gradación perfecta, todas las formas extintas que alguna vez han existido, a lo largo de muchas líneas de descendencia que convergen hacia el progenitor común del orden, tendrían que ser llamadas a la vida. Debido a su ausencia, y a las consiguientes grandes lagunas en las series, podemos dividir las especies existentes en grupos definibles, como géneros, familias y tribus.
— CR Darwin [5]
Finalmente, Richard Dawkins ha sostenido recientemente que
Si asumimos, como aceptan hoy casi todos los antropólogos, que todos los miembros del género Homo descienden de ancestros pertenecientes al género que llamamos Australopithecus, se sigue necesariamente que, en algún punto de la cadena de descendencia de una especie a otra, debe haber Ha habido al menos un individuo que se encontraba exactamente en el límite.
y
De hecho, desde el punto de vista evolucionista, la concesión de nombres discretos debería en realidad resultar imposible si el registro fósil fuera más completo. En cierto modo, es una suerte que los fósiles sean tan raros. Si tuviéramos un registro fósil continuo e ininterrumpido, otorgar nombres distintos a especies y géneros sería imposible, o al menos muy problemático.
con la siguiente conclusión:
El sistema [de Linneo] funciona, siempre y cuando no intentemos clasificar los antecedentes muertos. Pero tan pronto como incluimos nuestro registro fósil hipotéticamente completo, todas las claras separaciones se desmoronan.
- R. Dawkins [6]
La paradoja puede ilustrarse mejor mediante diagramas modelo similares al árbol evolutivo único de Darwin en El origen de las especies . [4] En estos gráficos de árbol , los puntos representan poblaciones y los bordes corresponden a las relaciones entre padres e hijos. Los árboles se colocan en un sistema de coordenadas que es unidimensional (tiempo) para un solo linaje y bidimensional (diferenciación versus tiempo) para cladogénesis o evolución con divergencia.
En el modelo de linaje único ahora consideramos una secuencia de poblaciones a lo largo de un eje temporal extremadamente largo, digamos de varios cientos de millones de años, donde el último punto representa una población existente. En la figura hay espacio para algunos puntos aunque los bordes entre poblaciones adyacentes estén ocultos. Podríamos utilizar un segundo eje para expresar diferenciación, pero no es necesario para nuestros propósitos. Aquí suponemos que no hay extinción y se ignoran todos los eventos de ramificación (si no hubiera ninguna ramificación, entonces los cambios corresponderían a una anagénesis típica . La clasificación de los organismos a lo largo de esta secuencia en especies se muestra mediante pequeñas elipses. Si las diferencias entre ciertas especies se considera lo suficientemente grande como para justificar la clasificación en géneros distintos, entonces los separadores genéricos deben coincidir cada uno con un límite entre especies si las diferencias alcanzan la diferenciación a nivel de familia, lo cual es fácil de imaginar durante el largo tiempo que consideramos aquí. , la consecuencia es que una frontera a nivel familiar debe superponerse con una frontera entre géneros y, a su vez, entre especies (flecha gris en la figura). Sin embargo, no se puede imaginar que un padre y su descendencia sean tan distintos. que deberían clasificarse en diferentes familias, o incluso géneros, eso sería paradójico. Esto ilustra el argumento anterior de Dawkins sobre la ascendencia humana a nivel de géneros, Homo y Australopithecus .
Darwin puso énfasis en la divergencia, es decir, cuando una población parental se divide y estas poblaciones descendientes divergen gradualmente, cada una siguiendo su propia secuencia anagenética, potencialmente con más eventos de divergencia. En este caso, la divergencia evolutiva (digamos morfológica) se expresa en un nuevo eje horizontal y el tiempo se convierte en el eje vertical. En el punto 1, un taxónomo imaginario juzga que las poblaciones A y B pertenecen a especies diferentes, pero dentro del mismo género. Sus respectivos descendientes, C y D, se observan en el momento 2 y se considera que representan dos géneros separados porque su diferencia morfológica es grande. La paradoja es que mientras A y C, así como B y D permanecen dentro de límites genéricos, C y D no, de modo que los antepasados no pueden clasificarse junto con sus descendientes de manera significativa en un sistema linneo. Esta figura ilustra el problema que Darwin ha analizado en el ejemplo de los peces y los reptiles .
Consideremos un árbol evolutivo hipotético con cuatro especies recientes, de la A a la D, clasificadas en dos géneros morfológicamente bastante distantes entre sí. Suponemos, además, que a partir del registro fósil sólo conocemos a su ancestro común, E, que representa otro género más para un taxónomo porque ocupa una posición “intermedia” entre los otros dos, aunque considerablemente diferente de ambos. Todas las demás formas se extinguieron; por tanto tenemos una clasificación de estas cinco especies en tres géneros, lo que sería ilógico si se conocieran más fósiles. Esto ilustra los ejemplos de Darwin y Dawkins sobre el papel de las lagunas en el registro fósil en la clasificación (y la nomenclatura).
Como se ha demostrado, dado un modelo evolutivo darwiniano , los descendientes y sus antepasados no pueden clasificarse juntos dentro del sistema de rangos linneanos. La solución la proporciona la clasificación cladística en la que cada grupo está compuesto por un antepasado y todas sus poblaciones descendientes, una condición llamada monofilia . En los modelos anteriores, los grupos monofiléticos se pueden obtener cortando una rama (subárbol) del árbol en lugares donde, por ejemplo, aparecen nuevos caracteres apomórficos (derivados de la evolución). Para estos grupos no es necesario considerar cuánto cambio se produjo entre los miembros de un grupo en comparación con los del otro.