Paracrocodylomorpha es un clado de arcosaurios pseudosuquios . El clado incluye al diverso e inusual grupo Poposauroidea así como a los miembros generalmente carnívoros y cuadrúpedos de Loricata , incluyendo a los crocodilianos modernos . Paracrocodylomorpha fue nombrado por el paleontólogo J. Michael Parrish en 1993, [1] aunque ahora se considera que el grupo abarca más reptiles de lo que pretendía su definición original. La definición más reciente de Paracrocodylomorpha, según la definió Sterling Nesbitt en 2011, es "el clado menos inclusivo que contiene a Poposaurus y Crocodylus niloticus (el cocodrilo del Nilo )". [2] La mayoría de los grupos de paracrocodilomorfos se extinguieron al final del período Triásico , con la excepción de los crocodilomorfos, de los cuales los crocodilianos como los cocodrilos y los caimanes evolucionaron en la última parte del Mesozoico.
Parrish (1993) definió a Paracrocodylomorpha como el último ancestro común de " Poposauridae " y Crocodylomorpha y todos sus descendientes. Creía que Poposaurus y sus aliados estaban entre los parientes más cercanos de los crocodilomorfos. Por lo tanto, su definición pretendía excluir a varios grupos de pseudosuquios del Triásico de complexión fuerte, conocidos colectivamente como " rauisuquios ". Weinbaum y Hungerbühler (2007) plantearon la hipótesis de que las relaciones de los pseudosuquios eran inversas a las planteadas por Parrish. Afirmaron que los "rauisuquios" como Postosuchus , Batrachotomus y Saurosuchus estaban más cerca de los crocodilianos que Poposaurus . Erigieron un subgrupo dentro de Paracrocodylomorpha al que llamaron Paracrocodyliformes. Este subgrupo contenía todos los pseudosuquios más cercanos a esos tres "rauisuquios" (así como al cocodrilo del Nilo) en lugar de Poposaurus . [3]
Nesbitt (2011) introdujo la definición más reciente y común de Paracrocodylomorpha en su amplio análisis filogenético . Sus resultados respaldaron la afirmación de Weinbaum y Hungerbühler (2007) de que los "rauisuchios" estaban más cerca de los crocodilianos que Poposaurus . De hecho, descubrió que los crocodilomorfos en realidad descendían del grupo "rauisuchio", convirtiendo así a "Rauisuchia" en un grado parafilético de varios reptiles que conducen a los crocodilomorfos. Además, al nombre "Paracrocodyliformes" utilizado por Weinbaum y Hungerbühler (2007) se le asignó un nuevo nombre, Loricata. [2]
El nombre "Paracrocodylomorpha" fue redefinido por Nesbitt en su estudio, recuperando un nombre similar a su uso original por Parrish (1993). Nesbitt encontró que los poposauroides formaban el grupo hermano de los loricatanes, y que el clado que abarca a los poposauroides y loricatanes requería un nuevo nombre. Por lo tanto, utilizó Paracrocodylomorpha para conectar a Poposaurus y Crocodylus , y a todos los descendientes de su ancestro común. A diferencia de la visión de Parrish para el clado, Paracrocodylomorpha de Nesbitt incluía a los "rauisuchios", que eran miembros de Loricata. El único "rauisuchio" que no se encontró que perteneciera a Paracrocodylomorpha con absoluta confianza fue el antiguo " prestosúquido " Ticinosuchus . Nesbitt encontró que sus resultados más parsimoniosos indicaban que este género era el taxón hermano de los paracrocodilomorfos, en lugar de un componente interno del grupo. Sin embargo, debido a que su esqueleto aplastado oculta detalles anatómicos cruciales, también es concebible que Ticinosuchus pueda en realidad pertenecer dentro de Paracrocodylomorpha a la espera de nueva información. [2] Este resultado ya ha sido recuperado por Da-Silva et al. (2019), que coloca a Ticinosuchus como el loricatano más basal, mientras que en ocasiones también coloca al recientemente descrito suquio Mandasuchus fuera del grupo. [4]
Según la interpretación revisada de Nesbitt (2011) de los componentes del clado, solo se encontraron dos sinapomorfías inequívocas (rasgos distintivos derivados) para Paracrocodylomorpha. La punta de cada pubis (hueso de la cadera que apunta hacia adelante) se expande en una estructura conocida como bota púbica. Además, el metatarso II (el hueso del pie que se conecta al segundo dedo más interno) es al menos tan largo, si no más, que el metatarso IV (el hueso del pie que se conecta al dedo más externo). Los pseudosuquios más basales, como los aetosaurios , los ornitosúquidos , los Gracilisuchus y los Ticinosuchus , carecen de estos dos rasgos. [2]
Varios paracrocodilomorfos comparten algunos otros rasgos derivados, aunque no está del todo claro si estas características evolucionaron precisamente en la base de Paracrocodylomorpha y por lo tanto caracterizan al grupo. No se puede probar o refutar que algunos de estos rasgos existan en el esqueleto aplastado de Ticinosuchus . Si están presentes en Ticinosuchus , evolucionaron antes de Paracrocodylomorpha, pero si no están presentes en ese género, también pueden considerarse sinapomorfías para Paracrocodylomorpha. [2]
Por ejemplo, la cara interna de la articulación de la mandíbula posee un espolón que se proyecta hacia abajo y hacia adentro en loricatans y poposauroides basales, aunque este rasgo es desconocido en Ticinosuchus y se pierde en poposauroides avanzados como Poposaurus y shuvosaurids . Un rasgo similar es el hecho de que el íleon (placa superior de la cadera) se inclina hacia afuera. Esto obliga al acetábulo (cavidad de la cadera) a mirar hacia abajo, lo que lleva a una postura de cadera "erecta como un pilar". [5] Esta postura es bien conocida en loricatans (aparte de los crocodilomorfos desparramados) y poposauroides basales, pero también se conoce en aetosaurios . Los aetosaurios pueden haber adquirido esta postura de forma independiente, pero si no, no puede considerarse una sinapomorfía de Paracrocodylomorpha. Los poposauroides avanzados carecen de un íleon inclinado hacia afuera, pero también poseen una cresta supraacetabular especializada que obliga al acetábulo a mirar hacia abajo, lo que resulta en la retención de una postura de "pilar erecto". [6] Algunos paracrocodilomorfos también tienen un pubis que contacta con el isquion (hueso de la cadera que apunta hacia atrás) solo ligeramente en comparación con los pseudosuquios anteriores. En los poposauroides distintos de Qianosuchus y Lotosaurus , este rasgo es exagerado hasta el punto de que los dos huesos ni siquiera se tocan. [2]
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Varios paracrocodilomorfos poseen una fosa en el hocico, entre los huesos premaxilar y maxilar . Nesbitt (2011) descubrió que esta fosa, denominada "foramen subnarial", solo estaba presente en loricatanos al menos tan derivados como Batrachotomus . [2] Sin embargo, un nuevo estudio de Prestosuchus realizado por Da-Silvia et al. (2016) mostró que la fosa estaba presente en loricatanos basales así como en poposauroides. Propusieron que un foramen subnarial puede haber sido una sinapomorfía adicional de Paracrocodylomorpha, aunque se desconoce en Ticinosuchus . [7]
La porción proximal del fémur (hueso del muslo) en algunos paracrocodilomorfos también poseía características derivadas en comparación con taxones anteriores. Como muchos otros arcosaurios, la cabeza femoral está inclinada unos 45 grados hacia afuera y hacia atrás. La cara interna/posterior de la cabeza posee dos grandes protuberancias (tubera), una más hacia adentro que la otra. En los pseudosuquios no paracrocodilomorfos, la más externa/posterior (la tubera posteromedial) es más grande, pero en los poposauroides y la mayoría de los loricatanos, son iguales en tamaño. Sin embargo, Prestosuchus , uno de los loricatanos más basales, tenía una tubera posteromedial más grande. Sin embargo, incluso los loricatanos más basales como Mandasuchus tenían tubera de tamaños iguales, lo que indica que la situación en Prestosuchus era una anomalía. [8] La cabeza femoral también puede haber poseído un surco recto en su lado superior en los primeros paracrocodilomorfos. Este último rasgo se conoce en poposauroides y algunos loricatanos más basales que Fasolasuchus , pero también es desconocido en Ticinosuchus y está presente en Nundasuchus [9] por lo que puede haber sido anterior a Paracrocodylomorpha. [2]
Según Parrish (1993), este clado estaba anidado dentro de Rauisuchia, un grupo de crurotarsos que alguna vez incluyó solo formas extintas del Triásico pero que ahora se considera generalmente como parafilético . Rauisuchia tradicionalmente incluía las familias Rauisuchidae y Poposauridae con exclusión de Crocodylomorpha, pero Parrish encontró que Poposauridae estaba más estrechamente relacionado con Crocodylomorpha que con Rauisuchidae. Esta estrecha relación fue reconocida desde la década de 1980. También se encontró que el género Gracilisuchus era un pariente cercano de los crocodilomorfos y poposáuridos, pero no se lo colocó dentro de Paracrocodylomorpha. A continuación se muestra un cladograma que muestra las relaciones filogenéticas en el estudio de Parrish de 1993: [1]
Sin embargo, análisis más recientes han puesto en duda la idea de que los poposauridos (y por extensión otros poposauroides) se agruparan con los crocodilianos con excepción de otros grupos. Por ejemplo, un estudio filogenético de 2007 realizado por Weinbaum y Hungerbühler encontró que las familias de rauisuquios Rauisuchidae y Prestosuchidae estaban más estrechamente relacionadas con Crocodylomorpha que Poposauridae. Los autores erigieron el clado Paracrocodyliformes para el clado que incluye a Rauisuchidae, Prestosuchidae y Crocodylomorpha. [3] Además, se encontró que varios poposauridos putativos como Postosuchus y Teratosaurus eran rauisuquídeos. Sterling J. Nesbitt en 2011 encontró una topología similar, incluyendo a Rauisuchidae y " Prestosuchidae " (el último de los cuales encontró que era polifilético ) dentro de Paracrocodylomorpha. El pariente más cercano de Paracrocodylmorpha que no califica como miembro del clado es Ticinosuchus , un gran depredador que alguna vez se consideró que calificaba como prestosúquido. [2] La composición de Paracrocodylomorpha generalmente sigue el análisis de Nesbitt (2011) en otros estudios recientes.
