Paleonisciformes

Los paleonisciformes, comúnmente conocidos como " paleoniscoides " (también escritos " paleoniscoide ", o alternativamente " paleoníscidos" ) son un grupo extinto de peces primitivos con aletas radiadas (Actinopterygii), que abarca desde el Silúrico / Devónico hasta el Cretácico . Generalmente se los considera parafiléticos , pero sus relaciones exactas con los peces con aletas radiadas actuales son inciertas. ^[1] Si bien algunos y quizás la mayoría de los paleoniscoideos probablemente pertenecen al grupo madre de Actinopteryii, ^[2] se ha sugerido que algunos pueden pertenecer al grupo corona , ^[3] con algunos de estos posiblemente relacionados con Cladistia (que contiene bichires ) y/o Chondrostei (que contiene esturiones y peces espátula ). ^[4] Muchos paleoniscoideos comparten una forma corporal conservadora y una disposición similar de los huesos del cráneo. ^[5]

Antecedentes históricos

La sistemática de los peces fósiles y actuales ha desconcertado a los ictiólogos desde la época de Louis Agassiz , quien agrupó por primera vez a todos los peces con aletas radiadas del Paleozoico junto con Chondrostei ( esturiones , peces espátula ), peces lagarto , peces pulmonados y acantodios en su Ganoidei. Carl Hermann Müller propuso más tarde dividir a los actinopterigios en tres grupos: Chondrostei, Holostei y Teleostei . Más tarde, Edward Drinker Cope incluyó estos tres grupos dentro de Actinopteri . ^[6] La misma clasificación también se utiliza hoy en día, ^[7] aunque las definiciones de estos grupos han cambiado significativamente a lo largo de los años. El grupo hermano de Actinopteri son los Cladistia , que incluyen Polypterus (bichirs), Erpetoichthys y sus parientes fósiles. Todos juntos se agrupan como Actinopterygii.

A lo largo de los años se propusieron algunos esquemas de clasificación adicionales. Lev Berg erigió el superorden Palaeonisci , en el que incluyó a los primeros actinopterigios que no pertenecían ni a Chondrostei ni a Polypteri (Cladistia). Siguiendo principalmente a Berg, Jean-Pierre Lehman agrupó a los Actinopterygii en 26 órdenes, entre otros los Palaeonisciformes con los dos subórdenes Palaeoniscoidei y Platysomoidei. ^[6]

Numerosos géneros de actinopterigios primitivos han sido referidos a Palaeonisciformes o a uno de sus subórdenes basándose en el parecido superficial con Palaeoniscum (Palaeoniscoidei) o Platysomus (Platysomoidei), especialmente durante la primera y la mitad del siglo XX. Por lo tanto, Palaeonisciformes, Palaeoniscoidei y Platysomoidei se han convertido en taxones de basura . No son grupos naturales, sino conjuntos parafiléticos de los primeros miembros de varios linajes de peces con aletas radiadas. Los palaeoniscoidei han abarcado tradicionalmente la mayoría de los actinopterigios del Paleozoico , excepto aquellos que presentan formas corporales atípicas (como los Platysomoidei de cuerpo profundo, o aquellos asignados de forma segura a cualquiera de los grupos actuales de peces con aletas radiadas. ^[8] Lo mismo puede decirse también de la familia Palaeoniscidae sensu lato , a la que se han referido en el pasado varios géneros no estrechamente relacionados con Palaeoniscum .

La agrupación de los "paleonisciformes" se basó en gran medida en características plesiomórficas compartidas , como la posición delantera del ojo, la gran abertura o la presencia de escamas rómbicas. Sin embargo, tales simplesiomorfías no son informativas con respecto a la filogenia , sino más bien una indicación de ascendencia común. En biología moderna, los taxónomos agrupan taxones basándose en apomorfías compartidas ( sinapomorfías ) para detectar grupos monofiléticos (grupos naturales). Utilizan software informático (p. ej., PAUP ) para determinar las relaciones evolutivas más probables entre taxones, poniendo así a prueba hipótesis previas de tales relaciones. Como consecuencia, muchos géneros han sido posteriormente eliminados de Palaeonisciformes y referidos a órdenes distintos (p. ej., Saurichthyiformes ).

El término Palaeonisciformes ha desaparecido en su mayor parte de la literatura moderna o actualmente sólo se utiliza para referirse a la morfología "primitiva" de un taxón (por ejemplo, "forma del cráneo paleonisciforme" o "forma del cuerpo paleoniscoide"). Para que los Paleonisciformes, Palaeoniscoidei o Palaeoniscidae sean monofiléticos, estos términos sólo deberían utilizarse en sentido estricto, es decir, cuando se hace referencia al clado de actinopterigios que incluye a Palaeoniscum y los taxones estrechamente relacionados con él.

Un clado monofilético que incluye varios taxones clásicamente referidos a los Palaeonisciformes (por ejemplo, Aesopichthys , Birgeria , Boreosomus , Canobius , Pteronisculus , Rhadinichthys ) fue recuperado en el análisis cladístico de Lund et al. ^[9] Este clado, denominado Palaeoniscimorpha , también se utiliza en publicaciones posteriores. ^[6] Los análisis cladísticos recientes también recuperaron clados que contienen varios géneros que históricamente se han agrupado dentro de Palaeonisciformes, mientras que excluyeron otros. ^[10]^[11]^[12] Debido a la naturaleza delicada de los fósiles de peces con aletas radiadas y al conocimiento incompleto de varios taxones (especialmente con respecto a la anatomía craneal interna), ^[12] todavía no hay consenso sobre las relaciones evolutivas de varios actinopterigios tempranos previamente agrupados dentro de Palaeonisciformes.

Clasificación

La siguiente lista incluye especies que han sido referidas a Palaeonisciformes (o Palaeoniscidae , respectivamente), generalmente debido a un parecido superficial con Palaeoniscum freieslebeni . Muchas de estas especies son poco conocidas y nunca han sido incluidas en ningún análisis cladístico . Su inclusión en Palaeonisciformes (o Palaeoniscidae) es en la mayoría de los casos dudosa y requiere confirmación mediante estudios cladísticos. Qué taxones deberían incluirse en Palaeonisciformes sensu stricto (o Palaeoniscidae sensu stricto ) y cuáles se trasladaron a otros órdenes o familias , respectivamente, es un tema de investigación en curso.

Orden † Palaeonisciformes Hay, 1902 en sentido estricto [Palaeoniscida Moy-Thomas & Miles, 1971 ] ^[13]^[7]^[14]
- Familia † Palaeoniscidae Vogt, 1852
  - Género ?† Agecephalichthys Wade, 1935
    - Especie † Agecephalichthys granulatus Wade, 1935
  - Género ?† Atherstonia Woodward, 18989 [ Broometta Chabakov, 1927 ]
    - Especie † Atherstonia scutata Woodward, 1889 [ Atherstonia cairncrossi Broom, 1913 ; Escoba Amblypterus capensis , 1913 ; Broometta cairncrossi Chabakov, 1927 ]
    - Especie † Atherstonia minor Woodward, 1893
  - Género ?† Cryphaeiolepis Traquair, 1881
    - Especie † Cryphaeiolepis scutata Traquair, 1881
  - Género ?† Cteniolepidotrichia Poplin & Su, 1992
    - Especie † Cteniolepidotrichia turfanensis Poplin & Su, 1992
  - Género † Dicellopyge Brough, 1931
    - Especie † Dicellopyge macrodentata Brough, 1931
    - Especie † Dicellopyge lissocephalus Brough, 1931
  - Género ?† Duwaichthys Liu et al. , 1990
    - Especie † Duwaichthys mirabilis Liu et al. , 1990
  - Género ?† Ferganiscus Sytchevskaya y Yakolev, 1999
    - Especie † Ferganiscus osteolepis Sytchevskaya y Yakolev, 1999
  - Género † Gyrolepis Agassiz, 1833 no Kade, 1858
    - Especie † G. albertii Agassiz, 1833
    - Especie † G. gigantea Agassiz, 1833
    - Especie † G. maxima Agassiz, 1833
    - Especie † G. quenstedti Dames, 1888
    - Especie † G. tenuistriata Agassiz, 1833
  - Género † Gyrolepidoides Cabrera, 1944
    - Especie † G. creyanus Schaeffer, 1955
    - Especie † G. cuyanus Cabrera, 1944
    - Especie † G. multistriatus Rusconi, 1948
  - Género ?† Palaeoniscinotus Rohon, 1890
    - Especie † P. czekanowskii Rohon, 1890
  - Género † Palaeoniscum de Blainville, 1818 [ Palaeoniscus Agassiz, 1833 non Von Meyer, 1858 ; Palaeoniscas Rzchak, 1881 ; Eupalaeoniscus Rzchak, 1881 ; Paleomizon Weigelt, 1930 ; Geomichthys salvaje, 1888 ]
    - Especie † P. angustum (Rzehak, 1881) [ Palaeoniscas angustus Rzehak, 1881 ]
    - Especie † P. antipodeum (Egerton, 1864) [ Palaeoniscus antipodeus Egerton, 1864 ]
    - Especie † P. antiquum Williams, 1886
    - Especie † P. arenaceum Berger, 1832
    - Especie † P. capense (Bloom, 1913) [ Palaeoniscus capensis Bloom, 1913 ]
    - Especie † P. comtum (Agassiz, 1833) [ Palaeoniscus comtus Agassiz, 1833 ]
    - Especie † P. daedalium Yankevich & Minich, 1998
    - Especie † P. devonicum Clarke, 1885
    - Especie † P. elegans (Sedgwick, 1829) [ Palaeoniscus elegans Sedgwick, 1829 ]
    - Especie † P. freieslebeni de Blainville, 1818 [ Eupalaeoniscus freieslebeni (de Brainville, 1818) ; Palaeoniscus freieslebeni (de Brainville, 1818) ]
    - Especie † P. hassiae (Jaekel, 1898) [ Galeocerdo contortus hassiae Jaekel, 1898 ; Palaeomyzon hassiae (Jaekel, 1898) ]
    - Especie † P. kasanense Geinitz & Vetter, 1880
    - Especie † P. katholitzkianum (Rzehak, 1881) [ Palaeoniscas katholitzkianus Rzehak, 1881 ]
    - Especie † P. landrioti (le Sauvage, 1890) [ Palaeoniscus landrioti le Sauvage, 1890 ]
    - Especie † P. longissimum (Agassiz, 1833) [ Palaeoniscus longissimus Agassiz, 1833 ]
    - Especie † P. macrophthalmum (McCoy, 1855) [ Palaeoniscus macrophthalmus McCoy, 1855 ]
    - Especie † P. magnum (Woodward, 1937) [ Palaeoniscus magnus Woodward, 1937 ]
    - Especie † P. moravicum (Rzehak, 1881) [ Palaeoniscas moravicus Rzehak, 1881 ]
    - Especie † P. promtu (Rzehak, 1881) [ Palaeoniscas promtus Rzehak, 1881 ]
    - Especie † P. reticulatum Williams, 1886
    - Especie † P. scutigerum Newberry, 1868
    - Especie † P. vratislavensis (Agassiz, 1833) [ Palaeoniscus vratislavensis Agassiz, 1833 ]
  - Género † Palaeothrissum de Blainville, 1818
    - Especie † P. elegans Sedgwick, 1829
    - Especie † P. macrocephalum de Blainville, 1818
    - Especie † P. magnum de Blainville, 1818
  - Género ?† Shuniscus Su, 1983
    - Especie † Shuniscus longianalis Su, 1983
  - Género ?† Suchonichthys Minich, 2001
    - Especie † Suchonichthys molini Minich, 2001
  - Género ?† Trachelacanthus Fischer De Waldheim, 1850
    - Especie † Trachelacanthus stschurovskii Fischer De Waldheim, 1850
  - Género ?† Triassodus Su, 1984
    - Especie † Triassodus yanchangensis Su, 1984
  - Género ?† Turfania Liu & Martínez, 1973
    - Especie † T. taoshuyuanensis Liu & Martínez, 1973
    - Especie † T. varta Wang, 1979
  - Género ?† Turgoniscus Jakovlev, 1968
    - Especie † Turgoniscus reissi Jakovlev, 1968
  - Género ?† Weixiniscus Su & Dezao, 1994
    - Especie † Weixiniscus microlepis Su & Dezao, 1994
  - Género ?† Xingshikous Liu, 1988
    - Especie † Xingshikous xishanensis Liu, 1988
  - Género ?† Yaomoshania Poplin et al. , 1991
    - Especie † Yaomoshania minutosquama Poplin et al. , 1991
- Braquidegma

Otras familias atribuidas a Palaeonisciformes

Esta lista incluye familias que en un momento u otro se incluyeron en el orden Palaeonisciformes. Las especies incluidas en estas familias suelen ser poco conocidas y, por lo tanto, es dudoso que exista una relación estrecha con la familia Palaeoniscidae a menos que se confirme mediante análisis cladísticos . Por lo tanto, es mejor tratar a estas familias como Actinopterygii incertae sedis por el momento. Las relaciones evolutivas de los primeros actinopterigios son un tema de estudio en curso.

†Acrofolidae Kazantseva-Selezneva, 1977
†Atherstoniidae Gardiner, 1969
† Brazilichthyidae Cox y Hutchinson, 1991
†Centrolepididae Gardier, 1960
† Coccolepididae Berg, 1940 corrig.
†Commentryidae Gardiner, 1963
†Cryphiolepididae MoyThomas, 1939 corrig.
†Dwykiidae Gardiner, 1969
†Holúridae Moy-Thomas, 1939
†Igornichthyidae Heyler, 1977
†Irajapintoseidae Beltán, 1978
†Monesedeiphidae Beltán, 1989
†Moythomasiidae Kazantseva, 1971
†Rhabdolepididae Gardiner, 1963
†Estegotraquelidos Gardiner, 1963
†Thrissonotidae Berg, 1955
†Tienshaniscidae Lu y Chen, 2010
†Turseodontidae Bock, 1959 corrig.
†Uighuroniscidae Jin, 1996
†Urosthenidae Woodward, 1931

Cronología de los géneros

Andreolepis hedei , anteriormente agrupado dentro de Palaeonisciformes, ha demostrado ser hasta ahora el actinopterigio más antiguo conocido, que vivió hace alrededor de 420 millones de años ( Silúrico tardío en Rusia , Suecia , Estonia y Letonia) . Los actinopterigios experimentaron una extensa diversificación durante el Carbonífero , después de la extinción de Hangenberg del Devónico final.

Referencias

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Enlaces externos

Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Palaeonisciformes .

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