Vista anteroinferior del bulbo raquídeo y la protuberancia.- Encéfalo posterior y medio; vista posterolateral. (Cuerpo geniculado lateral visible cerca de la parte superior).
- Lóbulos del cerebro humano (el lóbulo occipital se muestra en rojo).
Las ondas ponto-geniculo-occipitales u ondas PGO son formas de onda distintivas de la actividad de propagación entre tres regiones cerebrales clave: la protuberancia , el núcleo geniculado lateral y el lóbulo occipital ; específicamente, son potenciales de campo fásico . [1] Estas ondas se pueden registrar desde cualquiera de estas tres estructuras durante e inmediatamente antes del sueño REM . [2] Las ondas comienzan como pulsos eléctricos desde la protuberancia, luego se mueven al núcleo geniculado lateral que reside en el tálamo y terminan en la corteza visual primaria del lóbulo occipital. Las apariciones de estas ondas son más prominentes en el período justo antes del sueño REM, aunque también se han registrado durante la vigilia. [1] Se teoriza que están intrincadamente involucradas con el movimiento ocular de los ciclos de vigilia y sueño en muchos animales diferentes.
El descubrimiento de las ondas PGO se remonta a 1959, cuando tres científicos franceses publicaron su artículo científico sobre su estudio de estas ondas en sujetos de prueba animales . [3] Aunque en ese momento, no tenían un nombre específico para este fenómeno neurológico.
No fue hasta el trabajo publicado de Brooks y Bizzi que estas ondas se conocieron como ondas PGO. [4] Su investigación se centró en la propagación de estas ondas en gatos, notando que estos potenciales de campo comenzaban en la protuberancia y se propagaban hasta el núcleo geniculado lateral y el lóbulo occipital.
También se han realizado otros estudios con estas ondas en ratas. Los científicos intentaron discernir si las ratas tenían ondas PGO, pero descubrieron que solo están presentes en el puente de Varolio y que la propagación de las ondas no excita ninguna neurona en el núcleo geniculado lateral. [5] Como resultado de este estudio, las ondas PGO se conocen como ondas P en roedores.
Las ondas PGO se han estudiado principalmente a través de modelos animales de gatos y roedores. A pesar del enfoque de la investigación, se ha descubierto que existen ondas PGO en otras especies de mamíferos, incluidos los humanos y los primates no humanos, como el macaco y el babuino. [6]
En los experimentos originales, las ondas PGO (u ondas P en los modelos de roedores) se detectan colocando electrodos dentro del cerebro, cerca de la protuberancia, los núcleos geniculados laterales o el lóbulo occipital. Junto con las técnicas de registro de electroencefalografía (EEG), los científicos también pueden demostrar la correlación entre otras ondas cerebrales asociadas con el sueño REM y las ondas PGO.
Aunque los científicos saben que existen, las ondas PGO no se han detectado en humanos sanos debido a las preocupaciones éticas sobre el acceso a estas áreas de donde se deben tomar las lecturas. Sin embargo, los avances en estimulación cerebral profunda han hecho posible colocar electrodos dentro de los cerebros de humanos con diferentes patologías y realizar registros de EEG de diferentes núcleos. Debido a las similitudes con los modelos animales, podemos inferir que las ondas PGO ocurren a la misma frecuencia en los EEG humanos. [7] [8] Por lo tanto, los científicos pueden inferir que las ondas PGO existen en humanos.
Los estudios neurofisiológicos sobre las ondas PGO concluyen que la generación de estas ondas reside en un conjunto de neuronas localizadas en el puente, independientemente de la especie en la que se realicen las investigaciones. [9] A partir de este punto, las neuronas se ramifican en una red que conduce la señal eléctrica fásica hacia el núcleo geniculado lateral y el lóbulo occipital.
Dentro de esta red existen dos tipos de grupos neuronales: neuronas ejecutivas y neuronas moduladoras.
Estas neuronas son las que ayudan a generar y propagar las ondas PGO por todo el cerebro. Un artículo de investigación divide esta "clase" de neuronas en dos subconjuntos: neuronas desencadenantes y neuronas de transferencia. [6] Todas estas neuronas se encuentran en el área peribraquial, que es un grupo de neuronas que rodea el péndulo cerebeloso superior.
Estas neuronas se encuentran en la región caudolateral del área peribraquial. Estas neuronas se activan activamente durante el sueño no REM (NREM). La actividad más registrada de las neuronas es durante la etapa N3 del NREM, también conocida como ciclo de sueño de ondas lentas . Estas mismas neuronas también están activas durante el sueño REM, pero a una amplitud mucho menor que la del sueño NREM. [9]
Las células neuronales que permiten la transferencia de ondas PGO desde la protuberancia a las otras partes del cerebro residen en la porción rostral del área peribraquial. Esta agrupación de células se activa en exactamente dos modos. El primer modo es una activación en ráfaga a través de canales iónicos de calcio (Ca 2+ ) de umbral bajo. El otro modo es una activación tónica repetitiva a través de canales iónicos dependientes de sodio (Na + ). [10]
Durante los momentos en que las neuronas desencadenantes se activan, estas células reciben esas señales y comienzan a aumentar su activación, lo que, a su vez, permite que la onda se transmita a otras partes del cerebro.
A medida que las neuronas ejecutivas se activan, la propagación de la onda está controlada por entradas tanto excitatorias como inhibidoras. Estas entradas provienen de las neuronas moduladoras, que ayudan a regular y controlar la amplitud y la frecuencia de la onda. Los siguientes tipos de células desempeñan un papel importante en este proceso de control.
Las neuronas aminérgicas son neuronas que utilizan monoaminas como neurotransmisores . Esta clase de neurotransmisores es la que mantiene las amplitudes de las ondas PGO en niveles muy bajos durante los períodos en que un mamífero está despierto. Los tres neurotransmisores aminérgicos específicos son la serotonina , la dopamina y la noradrenalina . [11]
Las neuronas colinérgicas son neuronas que utilizan la acetilcolina como neurotransmisor. A través de diferentes estudios se ha demostrado que este tipo de neuronas promueven la generación de ondas PGO, siendo así un neuromodulador excitatorio para la activación de las neuronas. [12]
Las neuronas nitroxérgicas utilizan óxido nítrico (NO) como neurotransmisor. En teoría, el aumento de óxido nítrico se considera un neuromodulador excitatorio en la generación de ondas PGO. [6] Esto se debe a pruebas con animales que han demostrado aumentos en las ondas PGO a medida que aumentaban los niveles de óxido nítrico en la protuberancia. [13]
Las neuronas GABAérgicas utilizan el ácido gamma-aminobutírico (GABA) como neurotransmisor. Se cree que estas neuronas inhiben a las neuronas aminérgicas y, por lo tanto, inhiben la propagación de las ondas PGO. [6]
Se ha demostrado que las neuronas dentro de la región de los núcleos vestibulares del cerebro proporcionan episodios excitatorios de generación de ondas PGO cuando se estimulan. [14] Las pruebas mostraron que, si bien los núcleos vestibulares ayudaron a crear ondas PGO, la excitación de esta área del cerebro no fue de ninguna manera necesaria para la formación de ondas PGO.
También se ha demostrado que las neuronas dentro de la región de la amígdala del cerebro generan episodios excitatorios de ondas PGO cuando se estimulan eléctricamente. [15]
Las neuronas dentro de la región de los núcleos supraquiasmáticos del cerebro ayudan a regular el sueño REM. [16] La duración del ciclo del sueño REM hace que la frecuencia de las ondas PGO esté bloqueada en fase [ aclaración necesaria ] .
Se ha demostrado que el uso de estimulación auditiva aumenta las ondas PGO durante los ciclos de vigilia y sueño con neuronas asociadas con transferencias de información auditiva. [17] Incluso cuando el sujeto está despierto y en total oscuridad, la amplitud de las ondas PGO aumenta con la estimulación auditiva. Otro estudio también encontró que la estimulación auditiva aumentó la amplitud de las ondas PGO en el sueño de ondas lentas y el sueño REM y no redujo la amplitud de las ondas con la estimulación auditiva repetida. [18] A partir de esta investigación, los científicos pueden teorizar que la generación de ondas PGO a partir de la estimulación auditiva contiene un mecanismo de retroalimentación positiva que puede ser excitado por las ondas PGO evocadas. [6]
Los ganglios basales son un grupo de núcleos en el cerebro de los vertebrados, situados en la base del prosencéfalo y fuertemente conectados con la corteza cerebral, el tálamo y la protuberancia. Los ganglios basales están asociados con una variedad de funciones, incluyendo la excitación, el control motor y el aprendizaje. Los componentes principales de los ganglios basales son el cuerpo estriado, el pálido, la sustancia negra y el núcleo subtalámico (o subtálamo). Este último, el núcleo glutamatérgico está conectado recíprocamente con los núcleos de transferencia de PGO de la protuberancia . En los seres humanos, las ondas subtalámicas similares a las PGO, que se asemejan a las ondas PGO que se registran típicamente en los gatos, se pueden registrar durante el sueño pre-REM y REM. [19] Esto sugiere que el subtálamo puede desempeñar un papel activo en una red activadora ascendente implicada en la transmisión rostral de las ondas PGO durante el sueño REM en los seres humanos. [19]
Las ondas PGO son una parte integral del sueño REM (sueño con movimientos oculares rápidos). Como se mencionó anteriormente, la densidad de las ondas PGO coincide con la cantidad de movimiento ocular medido en el sueño REM. Esto ha llevado a algunos investigadores a seguir teorizando sobre la utilidad de las ondas PGO para soñar.
Un uso clave del sueño REM es que el cerebro procesa y almacena información del día anterior. En cierto sentido, el cerebro aprende estableciendo nuevas conexiones neuronales para las cosas que ha aprendido. Los estudios neurofisiológicos han indicado una relación entre el aumento de la densidad de ondas P durante el sueño REM posterior al entrenamiento y el rendimiento en el aprendizaje. [20] [21] Básicamente, la abundancia de ondas PGO se traduce en períodos más largos de sueño REM, lo que permite que el cerebro tenga períodos más largos en los que se forman conexiones neuronales.
La importancia de las ondas PGO durante el sueño REM también refuerza la idea de que las ondas PGO son una señal de que una persona está soñando. [22] Dado que los sueños ocurren durante el sueño REM, se cree que las ondas PGO son las señales que hacen que el cerebro comience a relatar las experiencias del día anterior. Esto, a su vez, nos permite "ver" nuestros sueños, ya que nuestro sentido visual revisa rápidamente la información que ha almacenado.
Para obtener más información sobre la importancia de las ondas PGO durante el sueño REM, consulte la teoría de la síntesis de activación . Otra área de posible interés de investigación involucra las ondas PGO durante el sueño lúcido , la imaginación activa y las alucinaciones . [23]
