Ophidia / oʊ ˈ f ɪ d i ə / ( también conocido como Pan-Serpentes [2] ) es un grupo de reptiles escamosos que incluye serpientes y reptiles modernos más estrechamente relacionados con las serpientes que con otros grupos vivos de lagartos.
Lee y Caldwell (1998: 1551) definieron a Ophidia como el "ancestro común más reciente de Pachyrhachis y Serpentes (serpientes modernas) y todos sus descendientes". [3]
El nombre del clado Ophidia deriva de la palabra griega antigua ὀφίδιον ( ophídion ), que significa "serpiente pequeña". [4] [5]
Se cree que las serpientes modernas evolucionaron a partir de lagartos excavadores o acuáticos durante el período Cretácico medio , y los primeros fósiles conocidos datan de hace unos 112 millones de años . Sin embargo, la relación entre las serpientes modernas y sus antecesores más primitivos, muchos de los cuales conservaban las extremidades traseras, es menos clara. Si bien muchas de estas "serpientes madre" se conocen a partir de fósiles mesozoicos, algunas de ellas pueden ser descendientes de las primeras serpientes verdaderas en lugar de linajes más primitivos. A continuación se muestra un cladograma modificado a partir de un estudio de Wilson et al. (2010), que descubrió que muchas serpientes madre de otros estudios eran serpientes verdaderas. [6]
A continuación se presenta una descripción filogenética diferente de los ofidios, siguiendo el estudio de Caldwell et al. 2015. [1]
El registro fósil de serpientes es relativamente pobre porque los esqueletos de serpientes son típicamente pequeños y frágiles, lo que hace que la fosilización sea poco común. Los fósiles fácilmente identificables como serpientes (aunque a menudo conservan las extremidades traseras) aparecen por primera vez en el registro fósil durante el período Cretácico . [7] Los fósiles de serpientes más antiguos conocidos provienen de yacimientos en Utah y Argelia, representados por los géneros Coniophis y Lapparentophis , respectivamente. Estos yacimientos fósiles han sido datados tentativamente en la era Albiana o Cenomaniana del Cretácico tardío, entre 112 y 94 Ma atrás. Sin embargo, se ha sugerido una edad incluso mayor para uno de los yacimientos argelinos, que puede ser tan antiguo como el Aptiense , hace 125 a 112 Ma. [8] Caldwell et al. 2015 describieron tres géneros de serpientes madre del Jurásico y consideraron que Parviraptor también era una serpiente madre. [1] Sin embargo, revisiones posteriores consideran que la afinidad de esos fósiles como serpientes de tallo es dudosa, lo que hace que los primeros registros inequívocos se registren alrededor del Aptiano-Cenomaniano. [9]
Basándose en la anatomía comparada , existe consenso en que las serpientes descienden de los lagartos . [10] : 11 [11] Las pitones y las boas —grupos primitivos entre las serpientes modernas— tienen extremidades traseras vestigiales: pequeños dígitos con garras conocidos como espolones anales , que se utilizan para agarrar durante el apareamiento. [10] : 11 [12] Los grupos Leptotyphlopidae y Typhlopidae también poseen restos de la cintura pélvica, que a veces aparecen como proyecciones córneas cuando son visibles.
Las extremidades delanteras son inexistentes en todas las serpientes conocidas. Esto se debe a la evolución de los genes Hox , que controlan la morfogénesis de las extremidades . El esqueleto axial del ancestro común de las serpientes, como la mayoría de los otros tetrápodos, tenía especializaciones regionales que consistían en vértebras cervicales (cuello), torácicas (pecho), lumbares (espalda baja), sacras (pélvicas) y caudales (cola). Al principio de la evolución de las serpientes, la expresión del gen Hox en el esqueleto axial responsable del desarrollo del tórax se volvió dominante. Como resultado, las vértebras anteriores a las yemas de las extremidades traseras (cuando están presentes) tienen todas la misma identidad torácica (excepto el atlas , el axis y 1-3 vértebras del cuello). En otras palabras, la mayor parte del esqueleto de una serpiente es un tórax extremadamente extendido. Las costillas se encuentran exclusivamente en las vértebras torácicas. Las vértebras cervicales, lumbares y pélvicas son muy reducidas en número (solo hay entre 2 y 10 vértebras lumbares y pélvicas), mientras que de las vértebras caudales solo queda una cola corta. Sin embargo, la cola todavía es lo suficientemente larga como para ser de utilidad importante en muchas especies, y está modificada en algunas especies acuáticas y arborícolas.
Las serpientes modernas se diversificaron enormemente durante el Paleoceno . Esto ocurrió junto con la radiación adaptativa de los mamíferos, tras la extinción de los dinosaurios (no aviares) . Los colúbridos , uno de los grupos de serpientes más comunes, se diversificaron especialmente debido a su alimentación de roedores , un grupo de mamíferos especialmente exitoso.
El origen de las serpientes sigue siendo una cuestión sin resolver. Hay dos hipótesis principales que compiten por ser aceptadas.
Hay evidencia fósil que sugiere que las serpientes pueden haber evolucionado a partir de lagartos excavadores, como los varánidos (o un grupo similar) durante el Período Cretácico . [13] Una serpiente fósil temprana, Najash rionegrina , era un animal excavador de dos patas con un sacro , y era completamente terrestre . [14] Un análogo existente de estos supuestos ancestros es el varano sin orejas Lanthanotus de Borneo (aunque también es semiacuático ). [15] Las especies subterráneas desarrollaron cuerpos aerodinámicos para excavar, y finalmente perdieron sus extremidades. [15] Según esta hipótesis, características como los párpados transparentes y fusionados ( brille ) y la pérdida de las orejas externas evolucionaron para hacer frente a las dificultades fosoriales , como las córneas raspadas y la suciedad en las orejas. [13] [15] Se sabe que algunas serpientes primitivas poseían extremidades traseras, pero sus huesos pélvicos carecían de una conexión directa con las vértebras. Entre ellas se incluyen especies fósiles como Haasiophis , Pachyrhachis y Eupodophis , que son ligeramente más antiguas que Najash . [12]
Muchos investigadores creen que las serpientes comparten una ascendencia marina común con los mosasaurios, una sugerencia avanzada en 1869 por Edward Drinker Cope , quien acuñó el término Pythonomorpha para unirlos. La idea permaneció latente durante más de un siglo, para ser revivida en la década de 1990. [16] [17] Los mosasaurios eran lagartos varánidos acuáticos [18] del Cretácico , que a su vez derivan de los Aigialosaurids . [11] [19] Según esta hipótesis, se cree que los párpados fusionados y transparentes de las serpientes evolucionaron para combatir las condiciones marinas (pérdida de agua corneal por ósmosis), y las orejas externas se perdieron por desuso en un entorno acuático. Esto finalmente condujo a un animal similar a las serpientes marinas actuales . En el Cretácico Superior , las serpientes recolonizaron la tierra y continuaron diversificándose en las serpientes actuales. Se conocen restos fosilizados de serpientes en sedimentos marinos del Cretácico Superior, lo que es coherente con esta hipótesis; en particular, porque son más antiguas que la Najash rionegrina terrestre . La estructura similar del cráneo, las extremidades reducidas o ausentes y otras características anatómicas encontradas tanto en los mosasaurios como en las serpientes llevaron a una correlación cladística positiva , y algunas de estas características son compartidas con los varánidos. [ aclaración necesaria ]
El cladograma a continuación, basado en Palci y Caldwell (2010), sugiere que las serpientes están más estrechamente relacionadas con los dolicosáuridos que con los mosasaurios propiamente dichos. [20] [21] colocando a los Dolichosauridae como un grupo hermano de las serpientes modernas y sus ancestros más cercanos.