Nimravidae es una familia extinta de carnívoros , a veces conocidos como falsos felinos dientes de sable , cuyos fósiles se encuentran en América del Norte y Eurasia . No se considera que pertenezcan a los verdaderos felinos (familia Felidae ), los nimrávidos generalmente se consideran estrechamente relacionados y se clasifican como una familia distinta en el suborden Feliformia . Los fósiles han sido datados desde el Eoceno medio hasta el Mioceno tardío ( etapas Bartoniano a Tortoniano , hace 40,4–7,2 millones de años), abarcando alrededor de 33,2 millones de años . [3]
Los barbourofelids, que anteriormente se clasificaban como una subfamilia de Nimravidae, fueron reasignados a su propia familia distinta Barbourofelidae en 2004. [4] Sin embargo, algunos estudios recientes (2020) sugieren que los barbourofelids son una rama de los nimravids, lo que sugiere que este debate podría no estar resuelto todavía. [5]
La mayoría de los nimrávidos tenían cuerpos musculosos, bajos y parecidos a los de los gatos, con patas y colas más cortas que las típicas de los felinos. A diferencia de los Feliformia actuales , los nimrávidos tenían una estructura ósea diferente en los huesos pequeños del oído. El oído medio de los verdaderos gatos está alojado en una estructura externa llamada bulla auditiva , que está separada por un tabique en dos cámaras. Los restos de nimrávidos muestran bullas osificadas sin tabique, o sin rastro alguno de toda la bulla. Se supone que tenían una carcasa cartilaginosa del mecanismo auditivo. [6] Los pies de los nimrávidos eran cortos, lo que indica que caminaban en una postura plantígrada o semiplantígrada, es decir, sobre la parte plana de los pies en lugar de los dedos, como los gatos modernos. [7]
Aunque algunos nimrávidos se parecían físicamente a los felinos dientes de sable, como Smilodon , no estaban estrechamente relacionados, [8] sino que desarrollaron una forma similar a través de una evolución paralela . Poseían sinapomorfias con los barburofélidos en el cráneo , la mandíbula , la dentición y el postcráneo . [9] También tenían un reborde que se proyectaba hacia abajo en la parte frontal de la mandíbula tan largo como los caninos, una característica que también evolucionó de manera convergente en el esparasodonte de dientes de sable Thylacosmilus .
Los ancestros de los nimrávidos y los felinos divergieron de un ancestro común poco después de la división Caniformia - Feliformia , a mediados del Eoceno hace unos 50 millones de años ( Ma ), con una restricción mínima de 43 Ma. Los fósiles reconocibles de nimrávidos datan del Eoceno tardío (37 Ma), desde la Formación White River del Chadroniano en Flagstaff Rim, Wyoming , hasta el Mioceno tardío (5 Ma). La diversidad de nimrávidos parece haber alcanzado su punto máximo alrededor de 28 Ma.
Un estudio de 2021 ha demostrado que un número considerable de especies desarrollaron morfologías similares a las de los felinos, además de taxones con dientes de sable. [10]
La familia Nimravidae fue nombrada por el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope en 1880, [11] con el género tipo Nimravus . La familia fue asignada a Fissipedia por Cope (1889); a Caniformia por Flynn y Galiano (1982); a Aeluroidea por Carroll (1988); a Feliformia por Bryant (1991); y a Carnivoramorpha, por Wesley-Hunt y Werdelin (2005). [12]
Algunos autores han clasificado a los nimrávidos en tribus para reflejar relaciones más estrechas entre los géneros dentro de la familia. Algunos nimrávidos evolucionaron hasta convertirse en formas grandes, dentadas y parecidas a los gatos, con caninos superiores aplanados y enormes y bridas mandibulares acompañantes. Algunos tenían una dentadura similar a la de los félidos, o los gatos modernos, con caninos más pequeños. Otros tenían caninos moderadamente aumentados en una relación más intermedia entre los felinos dientes de sable y los félidos. Los caninos superiores no solo eran más cortos, sino también más cónicos, que los de los verdaderos felinos dientes de sable ( Machairodontinae ). A estos nimrávidos se los conoce como "falsos dientes de sable".
Los nimrávidos no solo presentaban una dentadura diversa, sino que también mostraban la misma diversidad en tamaño y morfología que los felinos. Algunos eran del tamaño de un leopardo , otros del tamaño de los leones y tigres actuales , uno tenía la cara corta, el cráneo redondeado y los caninos más pequeños del guepardo moderno , y uno, Nanosmilus , era solo del tamaño de un lince pequeño .
Los barbourofelids no fueron incluidos durante un tiempo en Nimravidae, tras ser elevados a la categoría de familia hermana de los verdaderos felinos (familia Felidae ). [13] [14] Sin embargo, varios estudios recientes los han devuelto a Nimravidae, incluso como parte de Nimravinae. [2] [10]
Las relaciones filogenéticas de Nimravidae se muestran en el siguiente cladograma: [15] [16] [17]
Un estudio de 2021 divide a Nimravidae en Hoplophoninae y Nimravinae, este último incluye la mayor parte de las especies además de los barbourofelids.
Filogenia de Nimravidae a partir de la descripción de Pangurban de 2022 : [1]
Los nimrávidos aparecieron a mediados del Eoceno , hace unos 40 millones de años, en América del Norte y Asia. El clima global en esa época era cálido y húmedo, pero tendió a volverse más frío y seco hacia finales del Eoceno. Los frondosos bosques del Eoceno se estaban transformando en matorrales y bosques abiertos . Esta tendencia climática continuó en el Oligoceno , y los nimrávidos evidentemente florecieron en este entorno. América del Norte y Asia estaban conectadas y compartían mucha fauna relacionada. [18] Europa en el Oligoceno era más un archipiélago que un continente, aunque deben haber existido algunos puentes terrestres, ya que los nimrávidos también se extendieron allí.
En el Mioceno , el registro fósil sugiere que muchos animales aptos para vivir en bosques o zonas boscosas fueron reemplazados por animales de pastoreo aptos para pastizales. Esto sugiere que gran parte de América del Norte y Asia quedaron dominadas por la sabana. Los nimrávidos desaparecieron junto con los bosques, pero sobrevivieron en bosques húmedos relictos en Europa hasta finales del Mioceno. Cuando las condiciones cambiaron finalmente allí a finales del Mioceno, los últimos nimrávidos desaparecieron hace unos 9 millones de años. [18]
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