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Nassellaria

Nassellaria es un orden de Rhizaria perteneciente a la clase Radiolaria . [1] Los organismos de este orden se caracterizan por un esqueleto entrecruzado con un cono o anillo.

Introducción

Nassellaria es un orden de Radiolaria bajo la clase Polycystina . Estos organismos son plancton heterótrofo eucariota unicelular típicamente con un esqueleto silíceo en forma de cono. El grupo más común de radiolarios son los radiolarios policistinos, que se dividen en dos subgrupos: los espumelares y los naselares. Tanto los espumelares como los naselares son microfósiles comunes que forman pedernal y son importantes en la datación estratigráfica, ya que los radiolarios más antiguos son de edad precámbrica. Los nasellarios aparecen en el registro fósil mucho más tarde que sus otros parientes policistinos, los espumelares. Los espumelares se pueden ver ya en el Precámbrico, mientras que los naselares no comienzan a aparecer hasta el Carbonífero . Se cree que los nasellarios han ido aumentando en diversidad de especies desde el comienzo del Cenozoico . [2]

Los nasellarios han sido y siguen siendo algunos de los protistas más notables y estéticamente interesantes, tanto vivos como en el registro fósil. Ocupan un papel importante a nivel ecológico y lo han hecho desde el Precámbrico . Todavía hay mucho que no sabemos sobre estos protistas , y descubrir más requerirá el esfuerzo interdisciplinario continuo de muchos científicos.

Morfología

La morfología del holotipo del orden Nassellarian descrita por Anderson [2] y Boltovsky et al. [3] es una cápsula central con forma de huevo (la parte de la célula que contiene uno o más núcleos , cuerpos de Golgi , mitocondrias , lisosomas y otros cuerpos importantes para la función celular) ubicada dentro de un esqueleto cónico poroso hecho de sílice . La cápsula central suele estar situada hacia el extremo apical del esqueleto. El extremo basal suele tener forma de círculo hueco, lo que le da al esqueleto un aspecto cónico. Rodeando la cápsula central, pero aún dentro del esqueleto, se encuentra la extracápsula. Este material son principalmente alvéolos, estructuras parecidas a burbujas llenas de gas que regulan la flotabilidad del organismo. Los alvéolos están conectados por una red de rizopodios a lo largo de la extracápsula. Los fusules conectan la intracápsula (cápsula central) con la extracápsula. Los axopodios y fusules adicionales se extienden fuera de la abertura basal y a través de los poros del esqueleto. Estos actuarán como aparatos de alimentación para el nasellario.

esqueletos

Existen tres tipos básicos de esqueletos nasellarios. [2] El primero se forma a partir de la conexión de tres espículas alargadas en un punto central. Las tres espículas están dispuestas en un solo plano de modo que estén separadas 120 grados entre sí. A esto se le suele denominar estructura de “trípode”. El segundo tipo de esqueleto común en los nasellarios es el esqueleto cónico y poroso antes mencionado. El tercer tipo es el de un anillo que rodea una concha enrejada. Estos tres tipos de esqueletos se pueden mezclar y combinar para crear siete categorías de esqueletos en nasellarios. [2] Incluso las clasificaciones más simples de la morfología naselariana son complicadas debido a la amplia variedad de morfologías en el orden naselariano, incluso en comparación con su grupo hermano, los espumelares. La naturaleza innata de la geometría naselariana se presta a la diversidad, que puede ser uno de los factores que conducen a la rápida diversificación de los naselarianos en comparación con los espumelares durante el Cenozoico . [2]

Muchos nasellarios están segmentados, lo que significa que hay divisiones esqueléticas circulares que existen ecuatorialmente a lo largo del cono esquelético. Estas divisiones se llaman estenosis. [2] Las estenosis dividen el organismo en segmentos, dándole típicamente una forma más bulbosa. Algunos nasellarios también exhiben espinas desde el extremo apical o a lo largo de los lados laterales del cono. Las espinas a lo largo de la abertura basal del organismo se llaman pies. [2]

Ecología

Muchos nasellarios albergan simbiontes de dinoflagelados dentro de sus pruebas. [3] El nassellarian proporciona amonio y dióxido de carbono para el dinoflagelado, mientras que el dinoflagelado proporciona al nassellarian una membrana mucosa útil para la caza y la protección contra invasores dañinos. [2] Hay evidencia del análisis de ADN ribosómico de subunidades pequeñas de estos simbiontes de dinoflagelados de que la simbiosis de dinoflagelados con radiolarios evolucionó independientemente de otras simbiosis de dinoflagelados (por ejemplo, foraminíferos ). El análisis de ADN ribosomal de subunidades pequeñas también muestra evidencia de que no se ha producido ninguna coevolución de los dinoflagelados y radiolarios. [4]

La alimentación de Nassellarian se realiza principalmente mediante la extensión de pseudópodos fuera de la abertura basal. La proyección axial es un pseudópodo muy largo que se extiende fuera de la apertura basal y está rodeado por proyecciones terminales más cortas que forman un cono terminal alrededor de la proyección axial. La alimentación en nasellarios segmentados se realiza en tres fases: 1) extensión, 2) captura y 3) retracción. [5] La geometría de los nasselarianos es bastante beneficiosa para este mecanismo de alimentación, ya que el alimento pasa a través de la abertura basal, que es mucho más grande que los poros del resto del esqueleto, que es como la mayoría de los espumelares deben transportar el alimento.

Una segunda variedad de nasellarios se alimenta sin utilizar ninguna proyección axial. Estos organismos, en cambio, forman un ancho cono terminal, que arrojan detrás de ellos desde la abertura basal como una red de pesca. Las tres fases de alimentación utilizadas por los naselarios segmentados también son evidentes en estos naselarios. [5] Estos nasellarios de “red de pesca” son mucho más fáciles de ver alimentándose en la naturaleza y presentan una vista bastante espectacular.

Los nasellarios se alimentan de otros plancton, como pequeñas algas, bacterias, diatomeas y pequeños zooplancton. [2] [3] [5]

Historia fósil

La historia de los fósiles radiolarios del Paleozoico temprano está dominada por Spumellaria hasta el período Carbonífero , durante el cual la fauna nasellariana experimentó un fuerte aumento en diversidad. Las diversidades nasellariana y espumelariana han sido relativamente similares desde el Mesozoico , con caídas en la diversidad después de eventos de extinción masiva y un aumento tanto en la diversidad espumelariana como naselariana durante el Cuaternario . [2]

Las simbiosis entre algas y radiolarios se observan con frecuencia en especies existentes , pero actualmente se desconoce la evolución y el momento de esta simbiosis, ya que las algas simbióticas no dejan esqueletos duros para fosilizarse. Puede ser posible responder a esta pregunta mediante análisis isotópico, ya que las algas simbiontes absorben preferentemente carbono-12 , por lo que los organismos calcáreos que contienen simbiontes, como los foraminíferos , se enriquecen en carbono-13 en comparación con los organismos calcáreos que no contienen simbiontes. [2] Si se puede recopilar evidencia fósil para el análisis de proporciones isotópicas, la ventana de tiempo para la aparición de algas simbióticas con naselares y/o espumelares debería poder restringirse en el tiempo geológico.

Referencias

  1. ^ "Radiolaria.org > Mioceno". radiolaria.org .
  2. ^ abcdefghijk Anderson, Oregón (1983). Radiolarios . Medios de ciencia y negocios de Springer.
  3. ^ abc Boltovskói, Demetrio; Anderson, O.Roger; Correa, Nancy M. (2017). Manual de los protistas . Springer, Cham. págs. 731–763. doi :10.1007/978-3-319-28149-0_19. ISBN 9783319281476.
  4. ^ Gast, RJ; Caron, DA (1 de noviembre de 1996). "Filogenia molecular de dinoflagelados simbióticos de foraminíferos y radiolarios planctónicos". Biología Molecular y Evolución . 13 (9): 1192-1197. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025684 . ISSN  0737-4038. PMID  8896371.
  5. ^ abc Matsuoka, Atsushi (1 de septiembre de 2007). "Mecanismos vivos de alimentación de radiolarios: nueva luz sobre los ecosistemas marinos del pasado". Revista Suiza de Geociencias . 100 (2): 273–279. doi : 10.1007/s00015-007-1228-y . ISSN  1661-8726.