Los nanocables bacterianos (también conocidos como nanocables microbianos) son apéndices conductores de electricidad producidos por varias bacterias, principalmente de los géneros Geobacter y Shewanella . [1] [2] También se han confirmado nanocables conductores en la cianobacteria oxigénica Synechocystis PCC6803 y en un cocultivo termófilo y metanogénico que consiste en Pelotomaculum thermopropionicum y Methanothermobacter thermoautotrophicus . [2] Desde perspectivas fisiológicas y funcionales, los nanocables bacterianos son diversos. [3] [4] [5] El papel preciso que desempeñan los nanocables microbianos en sus sistemas biológicos no se ha comprendido completamente, pero existen varias funciones propuestas. [3] Fuera de un entorno natural, los nanocables bacterianos han demostrado potencial para ser útiles en varios campos, en particular las industrias de bioenergía y biorremediación . [6] [7]
Originalmente se pensaba que los nanocables de Geobacter eran pili modificados , que se utilizan para establecer conexiones con aceptores terminales de electrones durante algunos tipos de respiración anaeróbica . Investigaciones posteriores han demostrado que los nanocables de Geobacter están compuestos de citocromos apilados, a saber, OmcS y OmcZ. A pesar de ser fisiológicamente distintos de los pili, los nanocables bacterianos a menudo se describen como pili de todos modos debido a la idea errónea inicial sobre su descubrimiento. [5] Estos nanocables de citocromo apilados forman una matriz perfecta de hemo que estabilizan el nanocable a través del apilamiento de pi y proporcionan una ruta para el transporte de electrones . [8] Las especies del género Geobacter utilizan nanocables para transferir electrones a aceptores de electrones extracelulares (como los óxidos de Fe(III)). [1] Esta función se descubrió a través del examen de mutantes, cuyos nanocables podían unirse al hierro, pero no lo reducirían. [1]
Los nanocables de Shewanella tampoco son técnicamente pili, sino extensiones de la membrana externa que contienen los citocromos de la membrana externa decaheme MtrC y OmcA. [4] La presencia informada de citocromos de la membrana externa y la falta de conductividad en los nanocables del mutante deficiente en MtrC y OmcA [9] respaldan directamente el mecanismo de salto de múltiples pasos propuesto para el transporte de electrones a través de los nanocables de Shewanella . [10] [11] [12]
Además, los nanocables pueden facilitar la transferencia de electrones a larga distancia a través de capas gruesas de biofilm . [6] Al conectarse con otras células a su alrededor, los nanocables permiten que las bacterias ubicadas en condiciones anóxicas sigan utilizando el oxígeno como su aceptor terminal de electrones. Por ejemplo, se ha observado que los organismos del género Shewanella forman nanocables conductores de electricidad en respuesta a la limitación de aceptores de electrones. [2]
El concepto de electromicrobiología existe desde principios del siglo XX, cuando una serie de descubrimientos descubrieron células capaces de producir electricidad. En 1911, Michael Cressé Potter demostró por primera vez que las células podían convertir la energía química en energía eléctrica. [3] [13] No fue hasta 1988 que se observó por primera vez el transporte extracelular de electrones (EET) con los descubrimientos independientes de las bacterias Geobacter y Shewanella y sus respectivos nanocables. Desde sus descubrimientos, se han identificado otros microbios que contienen nanocables, pero siguen siendo los más estudiados. [3] [14] [15] En 1998, se observó EET en un entorno de celda de combustible microbiana por primera vez utilizando bacterias Shewanella para reducir un electrodo de Fe(III). [3] [16] En 2010, se demostró que los nanocables bacterianos habían facilitado el flujo de electricidad hacia las bacterias Sporomusa . Este fue el primer caso observado de EET utilizado para atraer electrones del entorno hacia una célula. [3] [17] Hasta la fecha, la investigación continúa explorando los mecanismos, las implicaciones y las posibles aplicaciones de los nanocables y los sistemas biológicos de los que forman parte.
Los microorganismos han demostrado utilizar nanocables para facilitar el uso de metales extracelulares como aceptores terminales de electrones en una cadena de transporte de electrones . El alto potencial de reducción de los metales que reciben electrones es capaz de impulsar una considerable producción de ATP . [18] [3] Aparte de eso, no se comprende completamente el alcance de las implicaciones que trae consigo la existencia de nanocables bacterianos. Se ha especulado que los nanocables pueden funcionar como conductos para el transporte de electrones entre diferentes miembros de una comunidad microbiana. Esto tiene el potencial de permitir la retroalimentación reguladora u otra comunicación entre miembros de la misma especie microbiana o incluso de diferentes especies microbianas. [17] [18] Algunos organismos son capaces de expulsar y absorber electrones a través de nanocables. [3] Esas especies probablemente podrían oxidar metales extracelulares utilizándolos como fuente de electrones o energía para facilitar los procesos celulares que consumen energía. [18] Los microbios también podrían utilizar nanocables para almacenar temporalmente electrones en metales. La acumulación de una concentración de electrones en un ánodo metálico crearía una especie de batería que las células podrían utilizar más tarde para alimentar la actividad metabólica . [18] Si bien estas posibles implicaciones proporcionan una hipótesis razonable sobre el papel del nanocable bacteriano en un sistema biológico, se necesita más investigación para comprender plenamente el alcance de cómo las especies celulares se benefician del uso de nanocables. [3]
En las celdas de combustible microbianas (CMF), los nanocables bacterianos generan electricidad a través del transporte extracelular de electrones al ánodo de la CCM. [19] Se ha demostrado que las redes de nanocables mejoran la producción de electricidad de las CCM con una conductividad eficiente y de largo alcance. En particular, los nanocables bacterianos de Geobacter sulfurreducens poseen una conductividad similar a la metálica, produciendo electricidad a niveles comparables a los de las nanoestructuras metálicas sintéticas. [20] Cuando se manipulan genéticamente cepas bacterianas para potenciar la formación de nanocables, generalmente se observan mayores rendimientos de electricidad. [21] El recubrimiento de los nanocables con óxidos metálicos también promueve aún más la conductividad eléctrica. [22] Además, estos nanocables pueden transportar electrones a distancias de escala centimétrica. [21] La transferencia de electrones de largo alcance a través de redes de nanocables microbianos permite que las células viables que no están en contacto directo con un ánodo contribuyan al flujo de electrones. [6]
Hasta la fecha, el valor de producción de nanocables bacterianos es muy bajo. Se ha informado de una densidad de corriente de alrededor de 17 microamperios por centímetro cuadrado y un voltaje de alrededor de 0,5 voltios a lo largo de una biopelícula de 7 micrómetros de espesor. [23]
Se ha demostrado que los nanocables microbianos de Shewanella y Geobacter ayudan en la biorremediación de aguas subterráneas contaminadas con uranio . [24] Para demostrarlo, los científicos compararon y observaron la concentración de uranio eliminado por cepas piliadas y no piliadas de Geobacter. A través de una serie de experimentos controlados, pudieron deducir que las cepas con nanocables presentes eran más efectivas en la mineralización del uranio en comparación con los mutantes sin nanocables. [25]
Se pueden ver otras aplicaciones significativas de nanocables bacterianos en la industria bioelectrónica. [7] Con recursos sostenibles en mente, los científicos han propuesto el uso futuro de biopelículas de Geobacter como una plataforma para transistores y supercondensadores submarinos funcionales , capaces de auto-renovarse energéticamente. [21]
El 20 de abril de 2020, los investigadores demostraron un memristor difusivo fabricado a partir de nanocables proteicos de la bacteria Geobacter sulfurreducens que funciona a voltajes sustancialmente más bajos que los descritos anteriormente y puede permitir la construcción de neuronas artificiales que funcionan a voltajes de potenciales de acción biológicos . Los nanocables bacterianos se diferencian de los nanocables de silicio utilizados tradicionalmente al mostrar un mayor grado de biocompatibilidad . Se necesita más investigación, pero los memristores pueden eventualmente usarse para procesar directamente señales de biodetección , para computación neuromórfica y/o comunicación directa con neuronas biológicas . [26] [27]