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Miriápodos

Los miriápodos (del griego antiguo μυρίος ( muríos )  'innumerables' y πούς ( poús )  'pie') son miembros del subfilo Myriapoda , que contiene artrópodos como los milpiés y los ciempiés . El grupo contiene alrededor de 13.000 especies, todas ellas terrestres . [2]

Aunque la evidencia molecular y fósiles similares sugieren una diversificación en el Período Cámbrico , [3] [2] el registro fósil más antiguo conocido de miriápodos data entre el Silúrico tardío y el Devónico temprano , [4] [5] con Pneumodesmus preservando la evidencia más antigua conocida de respiración aérea en la tierra. [6] [7] Otras especies fósiles tempranas de miriápodos alrededor del período de tiempo similar incluyen Kampecaris obanensis y Archidesmus sp. [8] La clasificación filogenética de los miriápodos aún se debate.

El estudio científico de los miriápodos es la miriapodología , y quienes estudian los miriápodos son miriapodólogos. [9]

Anatomía

La cabeza de Scutigera coleoptrata , mostrando antenas , ojos compuestos y piezas bucales.

Los miriápodos tienen un solo par de antenas y, en la mayoría de los casos, ojos simples. Las excepciones son las dos clases symphylans y pauropods, y el orden de milpiés Polydesmida y el orden de ciempiés Geophilomorpha , que no tienen ojos. [10] Los ciempiés domésticos ( Scutigera ), por otro lado, tienen ojos compuestos grandes y bien desarrollados . [11] Las piezas bucales se encuentran en la parte inferior de la cabeza, con un "epistome" y un labrum que forman el labio superior, y un par de maxilares que forman el labio inferior. Un par de mandíbulas se encuentran dentro de la boca. Los miriápodos respiran a través de espiráculos que se conectan a un sistema traqueal similar al de los insectos. Hay un corazón tubular largo que se extiende a través de gran parte del cuerpo, pero generalmente hay pocos vasos sanguíneos, si es que hay alguno. [12]

Los túbulos de Malpighi excretan desechos nitrogenados en el sistema digestivo, que normalmente consiste en un tubo simple. Aunque el cordón nervioso ventral tiene un ganglio en cada segmento, el cerebro está relativamente poco desarrollado. [12]

Durante el apareamiento, los miriápodos macho producen un paquete de esperma, o espermatóforo , que deben transferir a la hembra externamente; este proceso suele ser complejo y muy desarrollado. La hembra pone huevos que eclosionan como versiones mucho más acortadas de los adultos, con solo unos pocos segmentos y tan solo tres pares de patas. Con la excepción de los dos órdenes de ciempiés Scolopendromorpha y Geophilomorpha , que tienen un desarrollo epimórfico (todos los segmentos del cuerpo son segmentos formados embrionariamente), las crías agregan segmentos y extremidades adicionales a medida que mudan repetidamente para alcanzar la forma adulta. [12]

El proceso de adición de nuevos segmentos durante el crecimiento postembrionario se conoce como anamorfosis , de la cual existen tres tipos: euanamorfosis, emianamorfosis y teloanamorfosis. En la euanamorfosis, cada muda es seguida por la adición de nuevos segmentos, incluso después de alcanzar la madurez sexual; en la emianamorfosis, se añaden nuevos segmentos hasta una cierta etapa, y las mudas posteriores ocurren sin adición de segmentos; y en la teloanamorfosis, donde la adición de nuevos segmentos se detiene después de que se alcanza la forma adulta, después de que no ocurren más mudas. [13]

Ecología


Los miriápodos son más abundantes en los bosques húmedos, donde cumplen un papel importante en la descomposición del material vegetal en descomposición, [2] aunque unos pocos viven en pastizales , hábitats semiáridos o incluso desiertos. [14] Un porcentaje muy pequeño de especies son litorales (se encuentran a lo largo de la orilla del mar). [15] [16] La mayoría son detritívoros , con la excepción de los ciempiés , que son principalmente depredadores nocturnos .

Unas pocas especies de ciempiés y milpiés son capaces de producir luz y por lo tanto son bioluminiscentes . [17] Los pauropodos y los sínfilos son animales pequeños, a veces microscópicos, que se parecen superficialmente a los ciempiés y viven en el suelo . Los milpiés se diferencian de los otros grupos en que tienen sus segmentos corporales fusionados en pares, lo que da la apariencia de que cada segmento tiene dos pares de patas , mientras que los otros tres grupos tienen un solo par de patas en cada segmento corporal.

Aunque no se los considera generalmente peligrosos para los humanos, muchos milpiés producen secreciones nocivas (que a menudo contienen benzoquinonas ) que en casos raros pueden causar ampollas temporales y decoloración de la piel. [18] Sin embargo, los ciempiés grandes pueden morder a los humanos y, aunque la mordedura puede causar dolor y malestar intensos, las muertes son extremadamente raras. [19]

Clasificación

Scolopendra cingulata , un ciempiés

Se ha debatido mucho sobre qué grupo de artrópodos está más estrechamente relacionado con los miriápodos. [20] Según la hipótesis de los mandibulatos , los miriápodos son el taxón hermano de los pancrustáceos , un grupo que comprende los crustáceos y los hexápodos (insectos y sus parientes cercanos). Según la hipótesis de los ateloceratos , los hexápodos son los más cercanos, mientras que según la hipótesis de los paradójicos , los chelicerata son los más cercanos. Esta última hipótesis, aunque respaldada por pocos caracteres morfológicos, si es que tiene alguno, está respaldada por una serie de estudios moleculares . [21]

Un estudio de 2020 encontró numerosos caracteres del ojo y la región preoral que sugieren que los parientes más cercanos a los miriápodos de corona son los extintos Euthycarcinoidus . [22] Hay cuatro clases de miriápodos existentes, Chilopoda (ciempiés), Diplopoda , Pauropoda y Symphyla , que contienen un total de alrededor de 12.000 especies . [23] Si bien se cree que cada uno de estos grupos de miriápodos es monofilético , las relaciones entre ellos son menos seguras. [24]

Ciempiés

Tachypodoiulus niger , un milpiés
Una especie de Scutigerella , un género de Symphylan.

Los ciempiés forman la clase Chilopoda. Son rápidos, depredadores y venenosos , y cazan principalmente de noche. Hay alrededor de 3300 especies, [23] que van desde el diminuto Nannarrup hoffmani (menos de 12 mm o 1 ⁄ 2  pulgada de longitud) [25] hasta el gigante Scolopendra gigantea , que puede superar los 30 centímetros (12 pulgadas).

Milpiés

Los milpiés forman la clase Diplopoda. La mayoría de los milpiés son más lentos que los ciempiés, y se alimentan de hojarasca y detritos . A excepción del primer segmento llamado collum, que no tiene apéndices, y los tres segmentos siguientes con un solo par de patas cada uno, se distinguen por la fusión de cada par de segmentos corporales en una sola unidad, dando la apariencia de tener dos pares de patas por segmento. También es común que los esternitos, pleuritos y tergitos se fusionen en anillos de armadura rígidos. [26] Los machos producen espermatozoides aflagelados, a diferencia del resto de miriápodos que producen espermatozoides flagelados. [27] Se han descrito alrededor de 12.000 especies, lo que puede representar menos de una décima parte de la verdadera diversidad global de milpiés. [23] Aunque el nombre "milpiés" es una palabra compuesta formada a partir de las raíces latinas millia ("mil") y pes (gen. pedis ) ("pie"), los milpiés suelen tener entre 36 y 400 patas. En 2021, sin embargo, se describió Eumillipes persephone , la primera especie conocida que tiene 1000 o más patas, poseyendo 1306 de ellas. [28] Los milpiés de bola son mucho más cortos y son capaces de enrollarse en una bola, como las cochinillas .

Sínfilos

Los sínfilos , o ciempiés de jardín, están estrechamente relacionados con los ciempiés y los milpiés. [29] [ 30] Miden de 3 a 6 cm de largo y tienen de 6 a 12 pares de patas, dependiendo de su etapa de vida. [29] [30] [31] Sus huevos, que son blancos y esféricos y están cubiertos de pequeñas crestas hexagonales, se ponen en lotes de 4 a 25 a la vez, y generalmente tardan hasta 40 días en eclosionar. [29] [30] [31] Hay alrededor de 200 especies en todo el mundo. [32]

Paurópodos

Un paurópodo euripauropódido .

Los paurópodos son otro grupo pequeño de miriápodos pequeños. Por lo general, miden entre 0,5 y 2,0 mm de largo y viven en el suelo de todos los continentes, excepto la Antártida . [ cita requerida ] Se han descrito más de 700 especies. [ 23 ] Se cree que son el grupo hermano de los milpiés y tienen los tergitos dorsales fusionados a través de pares de segmentos, similar a la fusión más completa de segmentos que se observa en los milpiés. [ 33 ]

Artropleuridea

Arthropleura armata , un artropleurideo

Los artropleurídeos eran antiguos miriápodos ahora extintos, conocidos desde finales del Silúrico hasta el Pérmico . Los miembros más famosos son del género Arthropleura , que era un animal gigante, probablemente herbívoro , que podía medir hasta 2,63 metros (8 pies 8 pulgadas) de largo, [34] pero el grupo también incluye especies de menos de 1 cm (0,39 pulgadas). Arthropleuridea se consideraba históricamente una clase distinta de miriápodos, pero desde el año 2000 el consenso científico ha visto al grupo como un subconjunto de los milpiés, aunque la relación de los artropleurídeos con otros milpiés y entre sí es objeto de debate. [35] [36]

Relaciones entre miriápodos

Algunas de las diversas hipótesis de la filogenia de los miriápodos. Los estudios morfológicos (árboles a y b) respaldan una agrupación hermana de Diplopoda y Pauropoda, mientras que los estudios de similitudes de ADN o aminoácidos sugieren una variedad de relaciones diferentes, incluida la relación de Pauropoda y Symphyla en el árbol c.

Se han propuesto diversas agrupaciones ( clados ) de las clases de miriápodos, algunas de las cuales son mutuamente excluyentes y todas representan hipótesis de relaciones evolutivas. Las relaciones tradicionales respaldadas por similitudes morfológicas (similitudes anatómicas o de desarrollo) son cuestionadas por relaciones más nuevas respaldadas por evidencia molecular (incluidas similitudes en la secuencia de ADN y aminoácidos ). [37] [38]

Véase también

Referencias

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