Los motores moleculares son máquinas moleculares naturales (biológicas) o artificiales que son los agentes esenciales del movimiento en los organismos vivos. En términos generales, un motor es un dispositivo que consume energía en una forma y la convierte en movimiento o trabajo mecánico ; por ejemplo, muchos motores moleculares basados en proteínas aprovechan la energía libre química liberada por la hidrólisis del ATP para realizar trabajo mecánico. [1] En términos de eficiencia energética, este tipo de motor puede ser superior a los motores artificiales disponibles actualmente. Una diferencia importante entre los motores moleculares y los motores macroscópicos es que los motores moleculares funcionan en el baño térmico , un entorno en el que las fluctuaciones debidas al ruido térmico son significativas.
Ejemplos
Algunos ejemplos de motores moleculares biológicamente importantes: [2]
El flagelo bacteriano responsable de la natación y volteretas de E. coli y otras bacterias actúa como una hélice rígida impulsada por un motor rotatorio. Este motor es impulsado por el flujo de protones a través de una membrana, posiblemente utilizando un mecanismo similar al que se encuentra en el motor F o de la ATP sintasa.
Los motores de empaquetamiento del ADN viral inyectan ADN genómico viral en las cápsides como parte de su ciclo de replicación, comprimiéndolo muy fuertemente. [8] Se han propuesto varios modelos para explicar cómo la proteína genera la fuerza necesaria para impulsar el ADN hacia la cápside. Una propuesta alternativa es que, a diferencia de todos los demás motores biológicos, la fuerza no es generada directamente por la proteína, sino por el propio ADN. [9] En este modelo, la hidrólisis de ATP se utiliza para impulsar cambios conformacionales de la proteína que alternativamente deshidratan y rehidratan el ADN, impulsándolo cíclicamente del B-ADN al A-ADN y viceversa. El A-ADN es un 23% más corto que el B-ADN, y el ciclo de contracción/expansión del ADN está acoplado a un ciclo de agarre/liberación de proteína-ADN para generar el movimiento hacia adelante que impulsa el ADN hacia la cápside.
Motores enzimáticos: Se ha demostrado que las enzimas que se indican a continuación se difunden más rápido en presencia de sus sustratos catalíticos, lo que se conoce como difusión mejorada. También se ha demostrado que se mueven direccionalmente en un gradiente de sus sustratos, lo que se conoce como quimiotaxis . Sus mecanismos de difusión y quimiotaxis aún se debaten. Los posibles mecanismos incluyen la flotabilidad solutal, la foresis o los cambios conformacionales que conducen a un cambio en la difusividad efectiva [10] [11] [12] y la asimetría cinética. [13]
Catalasa
Ureasa
Aldolasa
Hexoquinasa
Fosfoglucosa isomerasa
Fosfofructoquinasa
Glucosa oxidasa
Un estudio reciente también ha demostrado que ciertas enzimas, como la hexoquinasa y la glucosa oxidasa, se agregan o fragmentan durante la catálisis, lo que modifica su tamaño hidrodinámico, lo que puede afectar a las mediciones de difusión mejoradas. [14]
Existen dos familias principales de motores moleculares que transportan orgánulos por toda la célula. Estas familias incluyen la familia de las dineínas y la familia de las kinesinas. Ambas tienen estructuras muy diferentes entre sí y diferentes formas de lograr un objetivo similar de mover orgánulos por la célula. Estas distancias, aunque son de solo unos pocos micrómetros, están planificadas previamente utilizando microtúbulos. [16]
Kinesina : estos motores moleculares siempre se mueven hacia el extremo positivo de la célula.
Cadenas intermedias/ligeras que se unirán a la región de enlace de dinactina.
Adelante
Un tallo
Con un dominio que se unirá al microtúbulo
Estos motores moleculares tienden a seguir el camino de los microtúbulos . Esto se debe probablemente a que los microtúbulos surgen del centrosoma y rodean todo el volumen de la célula. Esto, a su vez, crea un "sistema de rieles" de toda la célula y caminos que conducen a sus orgánulos.
En biofísica experimental , la actividad de los motores moleculares se observa con muchos enfoques experimentales diferentes, entre ellos:
Métodos de fluorescencia: transferencia de energía por resonancia de fluorescencia ( FRET ), espectroscopia de correlación de fluorescencia ( FCS ), fluorescencia de reflexión interna total ( TIRF ).
Las pinzas magnéticas también pueden ser útiles para el análisis de motores que operan en fragmentos largos de ADN.
Las pinzas ópticas (que no deben confundirse con las pinzas moleculares en el contexto) son adecuadas para estudiar motores moleculares debido a sus bajas constantes de resorte.
La electrofisiología de moléculas individuales se puede utilizar para medir la dinámica de canales iónicos individuales.
También se utilizan muchas otras técnicas. A medida que se desarrollen nuevas tecnologías y métodos, se espera que el conocimiento de los motores moleculares naturales sea útil para construir motores sintéticos a escala nanométrica.
No biológico
Recientemente, los químicos y aquellos involucrados en la nanotecnología han comenzado a explorar la posibilidad de crear motores moleculares de novo. [17] Estos motores moleculares sintéticos actualmente sufren muchas limitaciones que confinan su uso al laboratorio de investigación. Sin embargo, muchas de estas limitaciones pueden superarse a medida que aumenta nuestra comprensión de la química y la física a escala nanométrica. Un paso hacia la comprensión de la dinámica a escala nanométrica se dio con el estudio de la difusión del catalizador en el sistema catalizador de Grubb. [18] Otros sistemas como los nanocoches , aunque técnicamente no son motores, también son ilustrativos de los esfuerzos recientes hacia los motores sintéticos a escala nanométrica.
Otras moléculas que no reaccionan también pueden comportarse como motores. Esto se ha demostrado utilizando moléculas de colorante que se mueven direccionalmente en gradientes de solución de polímero a través de interacciones hidrofóbicas favorables. [19] Otro estudio reciente ha demostrado que las moléculas de colorante, las partículas coloidales duras y blandas pueden moverse a través de gradientes de solución de polímero a través de efectos de volumen excluidos. [20]
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Enlaces externos
MBInfo - Actividad motora molecular
MBInfo - Transporte intracelular dependiente del citoesqueleto
Cymobase: una base de datos con información sobre secuencias de proteínas motoras y del citoesqueleto
Jonathan Howard (2001), Mecánica de las proteínas motoras y el citoesqueleto. ISBN 9780878933334