Las salamandras topo ( género Ambystoma ) son un grupo de salamandras avanzadas endémicas de América del Norte. El grupo se ha hecho famoso debido a la presencia del ajolote ( A. mexicanum ), ampliamente utilizado en investigación debido a su pedomorfosis , y la salamandra tigre ( A. tigrinum, A. mavortium ) que es el anfibio oficial de muchos estados de EE. UU., y a menudo se vende como mascota.
Las salamandras topo terrestres se identifican por tener ojos grandes y salientes, surcos costales prominentes y brazos gruesos. La mayoría tiene patrones vívidos sobre fondos oscuros, con marcas que van desde manchas de un azul profundo hasta grandes barras amarillas según la especie. Los adultos terrestres pasan la mayor parte de su vida bajo tierra en madrigueras , ya sea de su propia creación o abandonadas por otros animales. Algunas especies del norte pueden hibernar en estas madrigueras durante todo el invierno. Viven solos y se alimentan de cualquier invertebrado disponible . Los adultos pasan poco tiempo en el agua, y solo regresan a los estanques de su nacimiento para reproducirse.
Todas las salamandras topo son ovíparas y ponen huevos grandes en grupos en el agua. Sus larvas , totalmente acuáticas, son branquiales, con tres pares de branquias externas detrás de la cabeza y por encima de las hendiduras branquiales . Las larvas tienen grandes aletas caudales , que se extienden desde la parte posterior de la cabeza hasta la cola y la cloaca . Las larvas desarrollan extremidades poco después de la eclosión, con cuatro dedos en los brazos delanteros y cinco dedos en las patas traseras. Sus ojos están muy separados y carecen de párpados verdaderos.
Las larvas de algunas especies (sobre todo las del sur y las salamandras tigre) pueden alcanzar su tamaño adulto antes de sufrir una metamorfosis . Durante la metamorfosis, las branquias de las larvas desaparecen, al igual que las aletas. Su cola, piel y extremidades se vuelven más gruesas, y los ojos desarrollan párpados. Sus pulmones se desarrollan por completo, lo que les permite una existencia completamente terrestre.
Algunas especies de salamandras topo (así como poblaciones de especies normalmente terrestres) son neoténicas (mantienen su forma larvaria hasta la edad adulta). El ejemplo más famoso es el ajolote . No pueden producir tiroxina , por lo que su único medio de metamorfosis es principalmente a través de la inyección externa de esta hormona. Esto suele acortar la vida de la salamandra.
La presencia de poblaciones neoténicas cerca de aquellas con larvas grandes ha dificultado la identificación de especies de salamandras topo. El complejo de salamandras tigre anteriormente se consideraba una sola especie que se extendía desde Canadá hasta México, bajo el nombre A. tigrinum . A pesar de las diferencias en coloración y larvas, las salamandras tigre se encontraron en toda su área de distribución ininterrumpida , lo que dificultó la delimitación de subespecies, y mucho menos la elevación de cualquier población al estado de especie. En términos morfológicos, las salamandras tigre son todas muy similares, con cabezas grandes, ojos pequeños y cuerpos gruesos. Esto probablemente se debe a que las salamandras tigre tienen la morfología primitiva de las salamandras topo. También son las más grandes de las salamandras topo y tienen larvas muy grandes. Todas las poblaciones tienen estilos de vida similares y sus ciclos de vida son idénticos. Sin embargo, cuando se observan poblaciones de salamandras tigre distantes entre sí, se hacen evidentes diferentes especies dentro de este complejo. Las áreas de distribución de estas especies potenciales se superponen y se produce hibridación, difuminando las líneas entre las especies.
Varias subespecies de A. tigrinum fueron nombradas para lidiar con este problema. Recientemente, la salamandra tigre barrada ( A. mavortium ) fue elevada al estado de especie, cubriendo las poblaciones de salamandra tigre en el oeste y centro de los Estados Unidos. Todavía existen varias subespecies distintas en A. mavortium , que pueden ser elevadas al estado de especie en algún momento en el futuro. La salamandra tigre de California ( A. californiense ) también ha sido elevada fuera de A. tigrinum, y en realidad está muy lejanamente relacionada con todas las demás especies de salamandra topo. La salamandra tigre de la meseta ( A. velasci ) fue elevada fuera de A. tigrinum a través de análisis genético en 1997. Todos los relatos que se refieren al ajolote ( A. mexicanum ) como un pariente cercano de A. tigrinum ahora se consideran incorrectos, ya que ahora están separados tanto por geografía como por muchas especies entre sí. En cambio, es A. velasci , que comparte el hábitat del ajolote, y probablemente está estrechamente relacionado con él. La salamandra tigre de la meseta fue probablemente el progenitor de la mayoría de las especies neoténicas , lo que plantea la posibilidad de que A. velasci sea parafilético y pueda dividirse en más especies en el futuro.
Las poblaciones unisexuales (totalmente femeninas) de salamandras ambistómatidas están ampliamente distribuidas en la región de los Grandes Lagos y el noreste de América del Norte. Las hembras requieren esperma de una especie relacionada con la otra para fertilizar sus óvulos e iniciar el desarrollo. Por lo general [1], los óvulos descartan el genoma del esperma y se desarrollan asexualmente (es decir, ginogénesis , con duplicación premeiótica ); sin embargo, pueden incorporar el genoma del esperma en la descendencia resultante. [2] La incorporación de esperma comúnmente [1] toma la forma de adición de genoma (que resulta en una elevación de la ploidía en la descendencia) o reemplazo de genoma, en el que se descarta uno de los genomas maternos. Este modo único de reproducción ha sido denominado cleptogénesis por Bogart y colegas. [2] Esto contrasta con la hibridogénesis , donde los genomas maternos se transmiten hemiclonalmente y el genoma paterno se descarta cada generación antes de que el óvulo madure y se readquiera del esperma de otra especie.
El ADN nuclear de los unisexuales generalmente comprende genomas de hasta cinco especies: [3] la salamandra de manchas azules ( A. laterale ), la salamandra de Jefferson ( A. jeffersonianum ), la salamandra de boca pequeña ( A. texanum ), la salamandra de ribera ( A. barbouri ) y la salamandra tigre ( A. tigrinum ), denotadas respectivamente como L, J, Tx, B y Ti. Esta flexibilidad da como resultado una gran cantidad de posibles biotipos nucleares (combinaciones de genomas) en los unisexuales. Por ejemplo, un individuo LJJ sería un triploide con un genoma de A. laterale y dos genomas de A. jeffersonianum , mientras que un individuo LTxJTi sería un tetraploide con genomas de cuatro especies. Debido a que tienen genomas híbridos, las salamandras unisexuales son una especie críptica con morfología similar a las especies coexistentes. Por ejemplo, las LLJ se parecen a las salamandras de manchas azules y las LJJ se parecen a las salamandras de Jefferson. Las salamandras plateadas LJJ ( A. platineum ), las salamandras de Tremblay LLJ ( A. tremblayi ) y las salamandras de la isla de Kelly LTxTx y LTxTi ( A. nothagenes ) se describieron inicialmente como especies. Los nombres de las especies se eliminaron más tarde para todas las salamandras unisexuales debido a la complejidad de sus genomas. La descendencia de una sola madre puede tener diferentes complementos genómicos; [2] por ejemplo, una sola masa de huevos puede tener larvas LLJJ y LJJ.
A pesar de la complejidad del genoma nuclear, todos los unisexuales forman un grupo monofilético basado en su ADN mitocondrial . El ancestro materno de los ambistómatidos unisexuales estaba más estrechamente relacionado con la salamandra ribereña , y la hibridación original probablemente ocurrió hace 2,4~3,9 millones de años, [2] lo que lo convierte en el linaje conocido más antiguo de vertebrados totalmente femeninos. [4] La hibridación fue muy probablemente con un A. laterale . Todos los unisexuales conocidos tienen al menos un genoma de A. laterale [3] y se cree que esto es esencial para la unisexualidad. Sin embargo, el genoma de A. laterale ha sido reemplazado varias veces, de forma independiente, en cada uno de los linajes por apareamientos con A. laterale .
Ambystoma mexicanum , una salamandra neoténica con capacidades regenerativas excepcionales , es uno de los principales modelos para estudiar la regeneración de las extremidades. [5] La regeneración de las extremidades implica la propagación de una masa de células poco diferenciadas y altamente proliferativas denominadas blastema . [5] [6] Durante la regeneración de las extremidades, las células del blastema experimentan roturas de doble cadena de ADN y, por lo tanto, requieren recombinación homóloga , una forma de reparación del ADN que se ocupa de las roturas de doble cadena. [6]
Rhyacosiredon se consideraba anteriormente un género separado dentro de la familia Ambystomatidae. Sin embargo, el análisis cladístico de las salamandras topo encontró que la existencia de Rhyacosiredon hace que Ambystoma sea parafilético , ya que las especies están más estrechamente relacionadas con algunas especies de Ambystoma que esas especies con otras en Ambystoma . La morfología de tipo arroyo de estas salamandras (que incluye larvas y neotenos con branquias cortas y pliegues gulares más gruesos ) puede haber llevado a su clasificación errónea como un género diferente.
El nombre del género Ambystoma fue dado por Johann Jakob von Tschudi en 1839, [7] y tradicionalmente se traduce como "boca de copa", [ cita requerida ] . Tschudi no proporcionó una derivación para el nombre, y muchos pensaron que pretendía el nombre Amblystoma , "boca roma". Ocasionalmente, especímenes y documentos antiguos usan el nombre Amblystoma . Escribiendo en 1907, Leonhard Stejneger ofreció una derivación de Ambystoma basada en la contracción de una frase griega que significa "meter en la boca", [8] [9] pero otros no han encontrado esta explicación convincente. [10] En ausencia de evidencia clara de que Tschudi cometió un lapsus , el nombre dado en 1839 se mantiene.
Este género contiene 32 especies , que se enumeran a continuación, siendo la más reciente A. bishopi . Algunas especies de Ambystoma son terrestres , otras son neoténicas y algunas especies tienen poblaciones establecidas de formas neoténicas y terrestres.
Además, a veces se nombran dos grupos de poblaciones híbridas unisexuales bajo su propia especie:
Datos relacionados con Ambystomatidae en Wikispecies
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