La modularidad se refiere a la capacidad de un sistema para organizar unidades individuales discretas que pueden aumentar en general la eficiencia de la actividad de la red y, en un sentido biológico , facilitan la aplicación de fuerzas selectivas sobre la red. La modularidad se observa en todos los sistemas modelo y se puede estudiar en casi todas las escalas de organización biológica, desde las interacciones moleculares hasta el organismo completo .
Los orígenes evolutivos exactos de la modularidad biológica han sido debatidos desde la década de 1990. A mediados de esa década, Günter Wagner [1] sostuvo que la modularidad podría haber surgido y haberse mantenido mediante la interacción de cuatro modos de acción evolutivos:
[1] Selección para la tasa de adaptación : si los distintos complejos evolucionan a distintas velocidades, los que evolucionan más rápidamente alcanzan la fijación en una población más rápidamente que los demás complejos. Por lo tanto, las tasas evolutivas comunes podrían estar obligando a los genes de ciertas proteínas a evolucionar juntos, mientras que se impide que otros genes sean cooptados a menos que haya un cambio en la tasa evolutiva.
[2] Selección construccional: cuando un gen existe en muchas copias duplicadas, puede mantenerse gracias a las muchas conexiones que tiene (también denominado pleiotropía ). Hay evidencia de que esto es así después de la duplicación de todo el genoma o de la duplicación en un solo locus. Sin embargo, la relación directa que tienen los procesos de duplicación con la modularidad aún no se ha examinado directamente.
[3] Selección estabilizadora : Si bien parece antitética a la formación de nuevos módulos, Wagner sostiene que es importante considerar los efectos de la selección estabilizadora, ya que puede ser "una importante fuerza contraria a la evolución de la modularidad". La selección estabilizadora, si se extiende de manera ubicua a lo largo de la red, podría entonces ser un "muro" que dificulta la formación de nuevas interacciones y mantiene las interacciones previamente establecidas. Contra una selección positiva tan fuerte, deben existir otras fuerzas evolutivas que actúen sobre la red, con brechas de selección relajada, para permitir que se produzca una reorganización enfocada.
[4] Efecto combinado de selección estabilizadora y direccional : Esta es la explicación aparentemente favorecida por Wagner y sus contemporáneos, ya que proporciona un modelo a través del cual se restringe la modularidad, pero aún así es capaz de explorar de manera unidireccional diferentes resultados evolutivos. La relación semiantagónica se ilustra mejor utilizando el modelo del corredor, mediante el cual la selección estabilizadora forma barreras en el espacio fenotípico que solo permiten que el sistema se mueva hacia el óptimo a lo largo de un solo camino. Esto permite que la selección direccional actúe y acerque el sistema al óptimo a través de este corredor evolutivo.
Durante más de una década, los investigadores examinaron la dinámica de la selección en la modularidad de la red. Sin embargo, en 2013, Clune y sus colegas [2] desafiaron el enfoque exclusivo en las fuerzas selectivas y, en su lugar, proporcionaron evidencia de que existen "costos de conectividad" inherentes que limitan la cantidad de conexiones entre nodos para maximizar la eficiencia de la transmisión. Esta hipótesis se originó a partir de estudios neurológicos que encontraron que existe una relación inversa entre la cantidad de conexiones neuronales y la eficiencia general (más conexiones parecían limitar la velocidad/precisión del rendimiento general de la red). Este costo de conectividad aún no se había aplicado a los análisis evolutivos. Clune et al. crearon una serie de modelos que comparaban la eficiencia de varias topologías de red evolucionadas en un entorno donde se tenía en cuenta el rendimiento, su única métrica para la selección, y otro tratamiento donde se tenían en cuenta el rendimiento y el costo de conectividad juntos. Los resultados muestran no solo que la modularidad se formó de manera ubicua en los modelos que tenían en cuenta el costo de conexión, sino que estos modelos también superaron a sus contrapartes basadas solo en el rendimiento en todas las tareas. Esto sugiere un modelo potencial para la evolución de módulos según el cual los módulos se forman a partir de la tendencia de un sistema a resistirse a maximizar las conexiones para crear topologías de red más eficientes y compartimentadas.